تصنيف النسج المرستيمية على أساس مكان تواجدها


إن لتقسيم الأنسجة المرستيمية أهمية نظرا لصعوبة تقسيمها في بعض الحالات ، على العموم نعتمد في تصنيف النسج المرستيمية على مبدأين أساسيين هما:
مكان وجودها وتطورها ، وزمن طهورها ، في بعض الأحيان نظيف أساس آخر هو نوع الخلايا الناتجة من الانقسام.
تصنيف النسج المرستيمية على أساس مكان تواجدها في جسم النبات
1- المرستيم القمي ( مرستيم ابتدائي) Méristème Apicale
موجود في قطبي النبات ، أي في نهايات المحاور الرئيسية والجانبية للساق والجذر مسؤول على نمو هذه الأعضاء طولا ، نميز منه :
- طليعة البشرة Proto derme : مرستيم ابتدائي ، أصل النسج الواقي الأولي.
- طليعة الكامبيوم Pro cambium : مرستيم ابتدائي ، مصدر النسج الناقلة الأولية ، وبالتالي نواتج هذا المرستيم تعتبر المسؤولة عن النمو العرضي والطولي للأعضاء المحورية .
خلايا منطقة الانقسام
النواة المركزية محاطة من قبل فجوات واسعة ، والعديد منها صغيرة
الحجم التي يزداد حجمها لاحقا
- النسيج المرستيمي الأساسي: مرستيم ابتدائي ، يعتبر أصل النسج البرنشيمية والداعمة.



صورة لمقطع طولي في مرستيم قمي في الجذر توضح وجود ثلاث مناطق رئيسية مستقلة : هذه المناطق تبدأ من طبقات مختلفة من الخلايا المرستيمية

2- المرستيم الجانبي Méristème Latérale
هو مرستيم ثانوي ، ينتشر في الأعضاء المحورية المعمرة لعاريات البذور وثنائيات الفلقة ( مغلفات البذور)، متوضّع بصورة موازية لسطحها المحيطي ، يسمح بالنمو العرضي للنباتات ، وهو على نوعين : الكامبيوم الوعائي و المرستيم الفليني.


3- المرستيم البيني Intercalaire Méristème
ينتشر هذا النسيج بصورة عامة في الجزء السفلي لسلاميات أفرع الأوراق ، قد ينشط لفترة قصيرة ( عند تطور البراعم )، أو يكون ذو نشاط دائم ( كما في قاعدة سلاميات ساق أذناب الخيل Equisetopside )، والنجيليات Graminées ، وبعض ثنائيات الفلقة مثل الفصيلة الخيمية Umbelliférae .


http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/racine/images/meristeme.jpg

4- مرستيم الإصابات و الجروح Méristème des traumatismes
يظهر عند الإصابة بالجروح ، يتشكل اعتبارا من خلايا حية برنشيمية متراصة ، تنقسم بنشاط كبير لتحتل مكان الجرح ، تمتاز بنوى ضخمة ، فجواتها ضخمة و سيتوبلازم وفير.

[rtl]النمو والتطور[/rtl]
[rtl]
تعريف دقيق لكل من النمو والتطور و التميز والتكشف [/rtl]
[rtl]فالنمو هو الزيادة الغير رجعية فى وزن او حجم الخلايا والأعضاء وبالتالى النبات الكامل نتيجة انقسام واستطالة الخلايا .[/rtl]
[rtl]أما التشكل والتميز المعروف Differentiation  فهو التميز الذى يؤدى الى تغير شكل ووظيفة الخلايا داخل الأنسجة والأعضاء لتكوين تراكيب متميزة فى الوظيفة وهو ليس نموا ولكنة ملازم له أما  التكشف  Development  فهو المحصلة النهائية او الكلية للنمو والتميز فى تسلسل محدد او هى الانتقال من مرحلة من مراحل التطور الى مرحلة أخرى والتكشف يتبعة سلسلة متعاقبة  من التغيرات داخل كل عضو من أعضاء النبات خلال دورة حياته ولكن يمكن متابعتها كل على حدا داخل كل عضو او نسيج او خلية ومن اكثر صور التطور وضوحا هو انتقال النبات من الحالة الخضرية الى حالة الأزهار او تطور الورقة من الحالة التى تكون فيها الورقة فى صورة مبادئ خروج للأوراق أثناء وجودها بالبرعم الى حالة الورقة الكاملة الناضجة لذلك  نطلق مصطلح التمييز Differentiation  عند التحدث عن كل حالة تحدث للخلايا المرستيمية عند تميزها الى أنواع من الخلايا تدخل فى أنسجة مختلفة او أعضاء مختلفة والتى بالتالى سوف تختلف فى الشكل والتكشف البيوكيميائى ورغم إننا سوف نلاحظ ان النمو والتميز والتكشف عادة يكونا متلازمين الا انه فى بعض الحالات يحدث النمو دون تميز لخلايا او أعضاء . كما يحدث فى نمو نسيج الكلس او نسيج الجروح ويمكن دراسة التكشف من خلال وسيلتين اما موفولوجيا او كيميائيا اى فسيولوجيا فالأول يتم دراسة التغيرات التركيبية والتشريحية التى تتكون ويمكن ملاحظتها ورصدها خلال التطور ويكون من المثير دراسة وفهم ومعرفة العوامل التى تؤثر وتؤدى الى تلك التغيرات الشكلية ولكن ذلك لا يؤدى الى الفهم الصحيح بدون دراسة العمليات الحيوية الكيميائية الفسيولوجية التى تصاحب ذلك التغير الشكلى لذلك تم الاتفاق على إطلاق مصطلح التخليق المورفولوجى  Morphogenesis  وهو تخليق وتشكيل خلايا وأنسجة وأعضاء النبات والأسباب المؤدية لذلك من العوامل الطبيعية والبيوكيميائية  وحتى ألان فمعلوماتنا عن الأسباب المؤدية الى Morphogenesis على المستوى الجزيئ Molecular Basis  قليلة للغاية فمثلا غير معروف على وجه الدقة ما هى العوامل الفسيولوجية والطبيعية التى تدفع الى تكوين مبادى الأوراق ونشأتها وتطورها الى الأوراق الكاملة. [/rtl]
[rtl]مكان النمو  The Localization of Growth
يتأتى النمو من مقدرة الخلايا والأعضاء على امتصاص او الحصول على المواد البسيطة من ماء واملاح وثانى أكسيد الكربون من البيئة المحيطة بها واستخدامها فى تكوين مركبات مختلفة ومعقدة والتى تشكل بها مكونات تلك الخلايا فيؤدى تراكمها الى النمو المستمر كذلك يؤدى ذلك التراكم من تلك المركبات الى إضافة مادة الحياة للخلايا الجديدة المتكونة من الانقسام وتكوين الخلايا الجديدة مع الأخذ فى الاعتبار انه ليست كل خلايا أعضاء النبات تستمر فى النمو والانقسام ولكن تتحول الخلايا القابلة للانقسـام والاستطالة إلى خلايا بالغة وتحاط بخلايا ذات جدر سميكة نسبيا وعديد من الخلايا الميكانيكية والأوعية الناقلة الغير حية .[/rtl]
[rtl]وتبقى الخلايا القابلة للانقسام والاستطالة فى مناطق النمو المرستيمية وفى الأنسجة الجنينية مع ملاحظة انه سوف يظل للخلايا البالغة القدرة على استعادة قدرتها للانقسام والاستطالة اى العودة للحالة المرستيمية وذلك تحت ظروف معينة .[/rtl]
[rtl]يحدث النمو من انقسام واستطالة فى عديد من المناطق المرستيمية المختلفة وهى تشمل ثلاث انواع من المرستيمات هى المرستيمات القمية مثل التى توجد بقمم السيقان والأفرع وقمم الجذور وهى المتسببة فى نموها الطولى Apical meristems والمرستيمات البينية وهى المسببة للزيادة فى القطر او السمك او الزيادة فى حجم الورقة وسمكها وتعرف أحيانا بالكمبيوم البينى كما انه موجود بين العقد والسلاميات ولو ان البعض يعتبر المرستيم بين العقد والسلاميات جزء من المرستيم القمى اما النموات الخضرية الجانبية والأزهار والثمار فتنتج من المرستيمات الجانبية Lateral meristems  كما فى البراعم الابطية التى توجد فى آباط الأوراق والتى يتحول بعضها الى براعم زهرية فى عملية الأزهار  كما يوجد نوع آخر من المرستيمات تعرف بالكمبيوم الفلينى  Phellogen  هو المسئول عن تكوين القلف وقد تختفى تلك المرستيميات بأن تتحول الى الى أنسجة غير مرستيمية اى خلايا بالغة او تضل على حالتها المرستيمية الى الأبد كما يحدث فى المرستميات البينية المعروفة بالكامبيوم ويتوقف نشاط المرستيم فى وقت معين على الظروف البيئية والداخلية فمثلا يحدث خمول للمرستيميات القمية فى اشهر الشتاء ونتيجة وجود مثبطات للنمو ويتم النمو فى المرستيمات على ثلاث مراحل تعرف بمراحل النمو. [/rtl]

مراحل النمو Growth Stages:
تنقسم مراحل النمو الى : مرحلة الانقسام الخلوى ومرحلة الاستطالة والزيادة فى الحجم والمرحلة الأخيرة هى مرحلة التميز
انقسام الخلية Cell Division
تنمو النباتات وتزداد رأسيا تبعا لعملية الانقسام الحادثة فى القمم الطرفية المرستيمية للنباتات عن طريق الانقسام الميتوزى وكذلك فى الخلايا الإنشائية فى الكمبيوم بسيقان النباتات ثنائية الفلقة وفى الخلايا الإنشائية فى الأوراق الحديثة تنقسم الخلايا فى القمم النامية وتحدث الاستطالة على بعد عدة ملليمترات اسفل منطقة القمة النامية وتعرف المنطقة اسفل منطقة الانقسام او منطقة القمة Dome بمنطقة الاستطالة اما الأعضاء المحددة النمو مثل الأوراق والثمار يكون الانقسام والاستطالة كعمليتى منفصلتين زمنيا تبدا بالانقسام وتنتهى الزيادة العددية لتبدأ مرحلة الاستطالة وتكون الأوعية الناقلة ونضج الخلايا وتخصصها وتكون الخلايا صغيرة نسبية وذات نواة كروية مركزية بالنسبة للسيتوبلازم وبدون فجوات عصارية والجدر رقيقة ليس معروف الى ألان لماذا تظل بعض الخلايا محتفظة بقدرتها على الانقسام او اى مرستيمية او جنينية فى حين تتحول الأخرى الى خلايا متخصصة .

- مرحلة الزيادة فى حجم الخلية Cell Enlargement
ثم تأتى العملية التالية للانقسام والزيادة العددية بعملية الاستطالة الخلوية حيث يزداد حجم الخلية زيادة غير رجعية نتيجة الضغط الاسموزى وضغط الامتلاء المرتفع وقلة الضغط الجدارى ثم زيادة محتواها العصيرى ومكوناتها العضوية وتكوين الفجوات العصارية بها متحولة بذلك من الحالة المرستيمية الى الحالة البارنشيمية البالغة تزداد الخلايا فى الحجم قد تصل الزيادة فى الحجم من 30 –150 مرة من حجم الخلايا
الإنشائية حيث تزداد قدرتها على امتصاص الخلايا للماء وانتقال المواد الغذائية والايضية التى تتكون فى الأوراق الى مناطق النمو حيث الخلايا المرستيمية التى انتهت من الانقسام فتظهر الفجوات العصارية اذ تعمل قوة الامتصاص الازموزية على امتصاص قدر كبير من الماء مما يتسبب فى تمدد الخلية حتى يتساوى ضغط الامتلاء مع الضغط الاسموزى للخلية والذى يسببها تكون السكريات وامتصاص الأملاح وتكوين الأحماض العضوية بالخلية ويتكون الجديد من البروتوبلازم لذلك فالمحصلة الكلية هى زيادة المادة الجافة Dry matter وعملية تكوين الجديد من البروتوبلازم يلزمها بالطبع زيادة العمليات المنتجة للطاقة وإنتاج بالبروتينات لذلك فعمليات النمو تتطلب ظروف هوائية وامداد بالكربوهيدرات كمصدر للطاقة ومواد أساسية للبناء فضلا على الهرمونات النباتية والتى لها دور هام فى عمليات الانقسام والاستطالة والتى سوف يتم مناقشتها لاحقا فأذا كان الجدار الخلوى من المرونة بدرجة كافية تمدد مما استوجب إضافة مواد جدارية من السليولوز والهيميسليولوز عليها ويبدو ان البروتوبلازم كطبقة رقيقة بجوار الجدار وأغشية الخلية السيتوبلازمية ويصحب الزيادة أيضا بناء الجديد من
البروتوبلازم .




3- مرحلة التميز الخلوى Cell Differentiation
تبدأ تلك المرحلة بتغيرات تشريحية وفسيولوجية والخلايا البرانشيمية هى اقل الأنواع تميزا حيث لا تختلف كثيرا عن الخلايا الإنشائية سوى زيادة الحجم ودرجة نمو فجواتها ولا تتكون فيها الجدر الثانوية عادة بل
تظل ذات جدر رقيقة وتنتشر تلك الخلايا فى القشرة والنخاع والأشعة النخاعية , اما الخلايا التى تتحول الى عناصر وعائية كالأنابيب الغربالية والأوعية الخشبية والألياف فتتعرض الى تغيرات اذ تزداد فى الحجم كثيرا وتترسب على جدرها جدرا ثانوية تتخذ أشكالا مختلفة منها الحلقى والحلزونى والمنقر ويترسب خلال ذلك مادة اللجنين بين المواد الجدارية الثانوية وفى الأنابيب الغربالية تختفى الانوية ويستمر السيتوبلازم فى أداء وظائفه فى حين تظل النواة فى الخلية
المرافقة .



تكوين الجدار الخلوي Cell Wall ووظيفته :
كما هو معروف فأن الخلية النباتية تتكون من جدار وبروتوبلازم ويتكون البروتوبلازم من سيتوبلازم ونواة وقد نطلق على المكونات البروتوبلازمية اسم البروتوبلاست . يحاط السيتوبلازم بغشاء بلازمى Plasmalemma معقد التركيب وتوجد داخل الخلية الشبكة الاندوبلازمية التى تتكون من نفس مادة الغشاء الخلوى او بالاحرى هى امتداد له وهى موجودة خلال سائل شبة غروى ويحتوى على عديد من العضويات مثل الميتاكوندريا والريبوزومات والبلاستيدات والجسيمات الدقيقة لجهاز جولوجى . والطبيعة الغروية للبروتوبلازم هى أساس المظاهر المادية للحياة , كما يوجد بالخلية الفجوات العصارية الممتلئة بسائل مائى بة مواد كيميائية ذائبة مثل السكريات والأملاح والاصبغات والفضلات الناتجة من عمليات التمثيل الغذائى للخلية والبلورات .

خلال تمدد الخلايا تزداد جدر الخلايا وتتمدد لاستيعاب زيادة حجم الخلية وزيادة محتوياتها ويتم بإضافة مكونات الجدار ولا تسبب تلك الإضافة زيادة فى السمك ولكن تستخدم فى تمدد الجدر وذلك بإضافة ألياف السليولوز بسمك 5-10 ننوميتر وبطول 60 ننوميتر ( nanometer = 1 cm x 10- 9 ) , قد تحتفظ جدر بعض الخلايا مثل خلايا النخاع والخلايا الحية فى اللحاء ومعظم خلايا القشرة بالتركيب الأصلي السليولوزى البكتينى الى ما لا نهاية فى حين تتلجنن بعض الخلايا الأخرى مثل جدر معظم أنسجة الخشب وبالمثل تترسب السوبرين على جدر خلايا الفلين , فى حين ان البروتوبلازم يختفى بسرعة من الخلايا التى تتلجنن جدرها.

وظيفة الجدار الخلوى هو التدعيم الميكانيكى للخلية من ثم النبات فهو مع الضغط المائى يعطى للخلية شكلها ويحافظ على تراكيبها وللجدار دور هام فى امتصاص الماء والذائبات من خارج الى داخل الخلية بالإضافة الى دوره فى الإفراز Secretions فضلا على دوره فى مقاومة اختراق الكائنات الممرضة للخلية , المسئول عن إفراز وتكوين الجدار الخلوى هو البروتوبلاست ثم هو المسئول أيضا فى تدعيم الجدار فيما بعد عند تكوين الجدر الثانوية وتكوين المواد اللاصقة والتى تربط الخلايا بعضها ببعض او ما يعرف بالصفيحة الوسطى ثم ان البروتوبلاست أيضا هو المسئول عن الترسيب الزائد حتى موت الخلية وتحويلها الى وعاء ناقل للماء والعناصر الغذائية الممتصة من التربة والمعروفة بعناصر الخشب. والمركب الرئيسي للجدار هو السليولوز والهيميسليولوز والمواد البكتينية واللجنين والسوبرين.
يبدأ تكون الجدار فى الطور النهائى Telophase للانقسام الميتوزى بعد تكوين الصفيحة الوسطي حيث تتجه حويصلات صغيرة Vesicles او قطرات صغيرة Droplets الى الخط الاستوائى للخلية الأمية وتلتحم معا حيث تتكون المواد البكتينية والتى تشبة الهلام ثم تأخذ فى التصلب نتيجة اتحادها بالكالسيوم, عندئذ يبدأ ترسيب السليولوز لتكوين الجدار الابتدائي او الأولى Primary Wall ثم يتشرب الجدار الابتدائى

بالهيميسليولوز والذى يتكون من عديد التسكر للسكريات الخماسية مثل Xylans, ,Arabans Glactans Glycoproteins كما يترسب بينها Para-Crystalline ويمتاز الجدار الابتدائى فى تلك المرحلة بالمطاطية سواء مطاطية عكسية Reversible plastic او غير عكسية عند بداية تكوين الجدار الثانوى يحدث إضافة مكونات أخرى للجدار الابتدائي فى عملية يطلق عليها عملية الأغماد الداخلى Intussusceptions حيث يقوم السيتوبلازم بملئ الفراغات بالجدار بالمواد الكيميائية ثم تأتى مرحلة التراكم Apposition فتتكون طبقات جديدة لتنتهى بذلك مرحلة الاستطالة وتبدأ مرحلة التميز لتكون الخلية بأداء وظيفة خاصة يحددها لها نظام Gene off and on بالنواة. يزداد التكشف الكيميائى لجدر الخلايا ذات البروتوبلازم الميت كالأوعية والقصبات والألياف بالطرق البيوكيميائية التى تستمر فيها او نتيجة تأثير الخلايا المجاورة ويعتبر اختفاء الجدر العرضية بين عناصر الخشب اثناء تكوين الأوعية مثالا مألوفا لذلك فى تلك الخلايا يتم تكشف وايض الكربوهيدرات التى تتحول الى المواد الجدارية الجديدة فى حين ينعدم تكوين البروتينات والبروتوبلازم أثناء هذا الطور من عملية التطور فضلا على قلة النشاط التنفسى وذلك حتى يكتمل تكشف تلك الخلايا

الأوعية مثالا مألوفا لذلك فى تلك الخلايا يتم تكشف وايض الكربوهيدرات التى تتحول الى المواد الجدارية الجديدة فى حين ينعدم تكوين البروتينات والبروتوبلازم أثناء هذا الطور من عملية التطور فضلا على قلة النشاط التنفسى وذلك حتى يكتمل تكشف تلك الخلايا .
دور الهرمونات النباتية فى استطالة الخلايا :
قد فسر حدوث استطالة الخلايا نتيجة نقص الضغط الجدارى وارتخاء الجدار الخلوى وتغير تكوين الجدار او تقطع وانفصال مكونات الجدار الخلوى مع إعادة تكوين روابط جديدة , لذلك اقترح ان الأوكسين يقوم بدور فى فك الروابط الهيدروجينية غير التساهمية بين بوليميرات الزيلوجلوكونات وألياف السليولوز الدقيقة مما يسمح بتسلل الزيلوجلوكونات الى السليولوز ينتج عنة انبساط غير عكسى فى جدار الخلية خاصة عند انخفاض pH وذلك من خلال فعل أنزيمي ليس معروف على وجه الدقة وهذا بالطبع يشجع زيادة مرونة Plasticity او ارتخاء Loosening او زيادة مطاطية Elasticity جدر الخلية هذا الارتخاء يؤدى الى نقص مقاومة الضغط الداخلى على الأغشية الخلوية مع نقص فى ضغط الامتلاء وعلية فالجهد المائى للعصير الخلوى يصبح اكثر سالبية عنة فى الخلايا المجاورة فينتشر الماء ناحية منحدر التدرج فتزداد الخلية فى الحجم
ثم يأتى دور إضافة مواد جديدة للجدار واعادة تثبيت الروابط غير التساهمية بين السليولوز والسكريات العديدة (الزيلوجلوكونات) فيتكون بذلك خلايا ذات جدر اكبر , ويبدو ان نقص درجة pH تنشط ارتباط أيون الأيدروجين مما يزيد من نشاط أنزيمات الارتخاء او الأنزيمات التى تعمل على فك الارتباط بين السليولوز والزيلوجلوكونات.
ثبت عمليا ان للجبرلين دورا فى تخليق وتنشيط أنزيم الالفا اميليز amylase الذى يعمل على تحويا النشا الى سكريات مختزلة والتى يؤدى زيادة تركيزها فى العصير الخلوى الى رفع الضغط الاسموزي للخلايا النباتية وبالتالى الى دخول الماء والمواد الغذائية مما يؤدى الى انتفاخها وكبر حجمها واستطالتها معنويا وكذلك وجدت علاقة بين استطالة السوق واختفاء النشا وتحوله الى سكريات ذائبة تستغل فى بناء الخلايا الجديدة واستطالتها وبالتالى استطالة السوق , كما ان للجبرلين دورا فى تخليق أنزيم بيتا جلوكانيز B 1,3 glucanase المؤدى الى خفض الضغط الجدارى الذى يسمح بدورة الى مرور الماء والغذاء للخلية .
مما سبق نجد ان الأوكسين يشترك مع الجبرلين فى التأثير على استطالة الخلية ولكن كل منهما لة ميكانيكيته الخاصة به.
اما عن دور السيتوكينين فلم يثبت ان له دور فى استطالة الخلايا لكن ينحسر دورة فى التشجيع على الانقسام الخلوى من خلال تنشيطة لعمليات الامتصاص والانتقال للعناصر المعدنية وعصارة الأوعية الناقلة خاصة اللحائية وزيادة معدل إنتاج الأحماض النووية وتكوين البروتينات خاصة تكوينه لأنزيمات اختزال النترات مما يوفر المواد التى تحتاجها الخلية للانقسام وتكوين البروتوبلازم الجديد الذى يكفى للخليتين البنويتين .
نشاط الكمبيوم وتكشف الأنسجة :
أولى علامات نمو الأشجار فى الربيع هو انتفاخ البراعم وانبثاقها ثم استطالة السيقان ويبدأ الكمبيوم فى النمو ببطء وعادة ما يبدأ الانقسام والنمو فى المناطق القريبة من قمم السوق ثم ما يلبث من ان ينتقل النشاط الى المنطق السفلى من الساق وهو ما يتمشى مع انتقال الأوكسين من أعلى الى اسفل بمعنى ان تدافع على النشاط

هو تأثير الأوكسين على انقسام واستطالة خلايا الكامبيوم البين حزمى فعندما يبدأ الأزهار يتعطل نشاط الكامبيوم ويستمر نشاط الكمبيوم فى الانحدار بتقدم الأزهار الى ان تبدأ خلايا الكمبيوم كلها وكأنها تكشفت الى أنسجة لحاء وخشب . ويبدأ نقص النشاط الكمبيومى اول ما يبدا فى جزء الساق الأقرب الى النورة ويبدو ان الارتباط بين نشاط الكمبيوم والأزهار ذو الية هرمونية نظرا لقلة الأوكسين عندما تتحول المرستيمات الخضرية الى مرستيمات زهرية , أذن هى علاقة يحكمها الأوكسين .
والتكشف له فى النبات عدة مستويات المستوى الأول هو تكشف الخلايا الى أعضاء مثل السوق والأوراق والبراعم والأزهار والجذور ثم المستوى الثانى هو تكشف الخلايا داخل الأعضاء الى أنسجة مثل أنسجة البشرة القشرة والبريسيكل والأنسجة الوعائية والنخاع ثم يأتى بعد ذلك المستوى الثالث من التكشف وفية تتكشف الخلايا الى خلايا متخصصة داخل النسيج مثل الخلايا الغربالية والخلايا الغربالية وبرانشيمية اللحاء داخل نسيج اللحاء ويحدث التكشف بمستوياته الثلاثة فى تتابع زمنى وعادة يحدث التكشف بمستوياته الثلاثة فى الزيجوت أثناء تكون الجنين والبذرة واثناء نمو وتتطور القمم النامية للسيقان والجذور ويكون أمام كل خلية أثناء التكشف عدة قنوات للتطور Canalization of development وعندما يتحدد وظيفة الخلية نتيجة بداية تكشفها يطلق على تلك المرحلة باسم مرحلة التحديد Determination ولك بعض الخلايا يكون لديها القدرة على الرجوع عن التكشف واعادة الدخول فى مسلك آخر من مسالك التطور ونطلق عليها عندئذ Dedifferentiation .
ولا يقتصر التكشف على خلايا الزيجوت او الساق والجذور بل هناك تكشف على مستوى النبات كلة عند تحول النبات من مرحلة الطفولة الى مرحلة البلوغ او مرحلة الأزهار والإنتاج الثمرى حيث يحدث تغيرات تركيبية فى محور الساق وعندئذ تحدث التغيرات الفسيولوجية لتكون مصاحبة للتغيرات التركيبية والوظيفية الجديدة.
اما عن الأسباب التى تؤدى الى التكشف فى غير معروفة الى ألان على وجه الدقة ولكن هناك إشارات تفسر أسباب حدوث التكشف فعلى مستوى الزيجوت المخصب وعندما ينقسم أول انقسام نجد ان الخليتين الناتجتين تكون إحداهما طرفية صغيرة نسبيا Terminal Cell وأخرى قاعدية كبيرة نسبيا Basal Cell ثم يسلك كل منهما مسلك مختلف ناتج عن الانقسام الغير متساوى ثم تنقسم الخلية الطرفية الى خليتين ويكون الانقسام عرضيا بينما تنقسم الخلية القاعدية انقساما طوليا , كذلك نجد ان البيضة داخل الكيس الجنينى وقبل إخصابها يتوزع فى السيتوبلازم بكثافة غير متساوية حيث تختلف قطبى الخلية فى درجة كثافة وتوزيع السيتوبلازم .
تكشف القمة النامية :
أول من درس تطور القمم النامية هو العالم Shemidt 1924 حيث أشار اول خلية تكون القمة النامية والناتجة من انقسام الزيجوت Single apical cell تنقسم لينتج عنها طبقتين من الخلايا هى التى تكون القمم النامية فى النباتات الراقية ووضعت نظرية تشرح ذلك عرفت بنظرية الجسم والغطاء فيها افترض ان النبات يتكون فى قمته المرستيمية من طبقتين متميزتين هما:
الطبقة السطحية او الغطاء Outer Tunica
تنشأ فى منطقة القبة المرستيمية Apical Dome مجموعة من الخلايا البادئة تكون طبقة الغطاء وتتكون من صفوف مرتبة ومنتظمة من الخلايا المرستيمية والتى يتراوح عددها بين 2-5 صفوف فى النباتات ذات الفلقتين و2-3 صفوف فى النباتات أحادية الفلقة ويكون انقسام الخلايا فيها موازيا للسطح اى عرضيا وتحيط إحاطة كاملة إحاطة السوار بالمعصم بالطبقة الداخلية او طبقة الجسم ذات الخلايا الاكبر حجما من خلايا Tunica
الطبقة الداخلية او الجسم Inner Corpus
تلك الطبقة هى التى تختص بنمو النبات فى الحجم وطبقاتها غير مميزة والانقسام فيها يكون فى الاتجاهين طوليا وعرضيا وطبقة الجسم ذات خلايا اكبر حجما من خلايا Tunica تعرف تلك الخلايا بالخلايا المركزية الأمية Central mother cells تنقسم بمعدل اقل لتعطى منطقة مرستيمية تسمى المنطقة المحيطية Flank or Peripheral Meristems تلك الطبقة التى يتكون منها خلايا نسيج القشرة والنخاع فيما بعد تليها منطقة ذات صفوف طولية تعرف بمنطقة المرستيم اللبى او العرقيRib Meristems

ينشأ النمو الطولى كما ذكر من انقسام واستطالة البراعم الطرفية فى السوق والأفرع وكذلك نتيجة النمو للمرستيم البينى فى منطقة القعد وبين السلاميات والذى يعتبر جزء من المرستيم القمى , اما النمو القطرى فينشأ من نمو المرستيمات الجانبية او من الكمبيوم الحزمى والذى يؤدى باستمرار الى تكوين الجديد من الخشب واللحاء والذى يؤدى فى النهاية الى زيادة قطر المحور .
كما يؤدى الكمبيوم الفلينى الي تكوين نسيج أحادى الطبقات وهو الفلين وهي خلايا غير حية تتميز بوجود صفحات سوبرينية في جدر الخلايا فهى غير منفذة للماء تماما اما خلايا الفللوجين والتى توجد اسفل الفلين فهى خلايا حية متراصة بش من التفكك وتسمى مجموعة الفلين والفللوجين بالبريديرم او القلف.
تكشف الورقة والبرعم :
تنقسم القمة النامية ويعرض طرفاها فى حالة النباتات متقابلة الاوراق او يعرض طرف واحد فى حالة النباتات متقابلة الاوراق ويتفلطح ال جزء العريض ليكون نتوء ورقى فى النباتات المتبادلة او نتوءان فى النباتات متقابلة الاوراق ثم يكبر هذا النتوء ليكون مبادى خروج الاوراق Leaf Primordium ثم بعد ذلك يحدث تخصص وظيفى مع الانقسام حيث ينشأ عن تلك العمليتان أى الانقسام والتخصص اجزاء الورقة من نصل وعنق وآذنات وبراعم ابطية بعد ذلك وينشأ النصل من انقسام خلايا الصفين من الخلايا المرستيمية للنتوءات التحت بشرية كل على احد جانبى اصل العرق الوسطى وبتتابع الانقسام تتكون الخلايا الإسفنجية والدعامية للورقة من الطبقة الثانية ثم العروق الوسطية والجانبية من الطبقة الثالثة ولا تظهر المسافات البينية حتى تصل الورقة الى ربع او ثلث حجمها النهائي . يقف انقسام البشرة اولا يليها فى الترتيب النسيج الوسكى الاسفنجى ثم الدعامى وقد تستمر انسجة العروق الجانبية فى التكوين لفترة طويلة بعد ثبات الانقسام .
ولفهم اكبر لتكون أعضاء النبات كالورقة التى نحن بصددها افترضت نظرية أخرى بعد نظرية الغطاء والجسم عرفت بنظرية الطبقات الثلاثة Three Layer theory وهى لا تختلف عن نظرية الغطاء والجسم Tunica and Corpus theory سوى انها تفترض ان طبقة الغطاء تتكون من طبقتين اما الجسم فيكون الطبقة الثالثة وهى تمثل الجزء الأكبر من جسم الساق حيث يتكون منها الأوعية الناقلة من خشب ولحاء وكذلك أنسجة النخاع وكذلك تمثل الطبقة الثالثة الجزء الأكبر من خلايا الجذور الدرنية وغير الدرنية مثل الاسبرجس والداليا والبطاطس والبطاطا وقصب السكر .
اما الأوراق فتنشأ نتيجة اانمو السطحى فتتكون فى أغلبها من الطبقة الاولى والثانية اما الطبقة الثالثة تكون اقل أهمية فى تركيب الورقة وكذلك الأعضاء المشابه للورقة مثل الأعضاء الزهرية والثمرية والبذور فلون الأزهار بالبتلات مسئول عنة الطبقة الأولى وكذلك لون الثمار اما لحم الثمار فمسئول عنة غالبا الطبقة الثانية اما البذور فتتكون من طبقة اثنين . وقد تم التعرف على ما سبق من علاقة الطبقات بنمو انسجة الأعضاء من دراسة توريث الصفات فوجد ان الطبقة الثانية هى التى تورث خواصها للنسل فهى المسئولة عن انتاج حبوب اللقاح والبويضات الزيجوت ومن ثم الجنين وكذلك نسيج النيوسيلة وذلك إذا ما تضاعفت تلك الطبقة بالكولشيسين واصبحت رباعية التضاعف فان صفات الخلايا الرباعية التضاعف تنتقل الى تلك الأعضاء سالفة الذكر وقد تم التأكد من ذلك من خلال الدراسات السيتوكيميرا والدراسات السيتولوجية للهجن الخضرية , وإذا نظرنا تكوين الورقة نجد ان الطبقة الاولى تكون كل من سطحي الورقة السفلى والعلوى ويتكون كل منهما من صف او صفين من الخلايا تليها الطبقة الثانية وهى التى تحصر بينها الطبقة الثالثة فى الورقة والتى تشكل عند نضج الورقة الأنسجة الوعائية وبعض الأنسجة القليلة الأخرى , اى ان طبقات الورقة إذا قمنا بعمل قطاع طولى بها تكون (1,2,3,2,1) تظهر البراعم الابطية على اساس انها أفرع جانبية جنينية تنو فى آباط الأوراق وتظهر أول على شكل بروزات مرستيمية فى إبط الأوراق الجنينية ويغلف كل برعم أوراق حرشفية تسقط عند استئناف الساق فى النمو الطرفى .
ارتباطات النمو :
يتأثر نمو كل عضو في نبات ما بالعمليات الفسيولوجية او الظروف البيئية والبيوكيميائية السائدة في عضو من الأعضاء فالنمو الخضري يتعطل أثناء فترة النمو الثمري . كذلك يتأثر حجم المجموع الجذري بنشاط البناء الضوئي في الأوراق كما يتأثر التحول من البراعم الخضرية للبراعم الزهرية بعمليات حيوية تحدث فى الأوراق كذلك العمليات الفسيولوجية التى تجرى فى نسيج ما تؤثر على نسيج آخر ويرجع تأثير عضو على آخر او نسيج على آخر الى توزيع كميات الكربوهيدرات المتكونة فى الأوراق على أجزاء النبات المختلفة وعند تواجد الثمار مثلا ونتيجة احتوائها على البذور التى تكون مصدرا للهرمونات فأنها اى الهرمونات تعتمل على جذب الكربوهيدرات اليها من خلال اليه تعرف بال sink source relationships فتقل كمية الكربوهيدرات التى تصل الى المجموع الجذرى ونظرا لانخفاض الكمية الواردة للجذور فيقل استهلاك الكربوهيدرات فى تنفس الجذور وبالتالى يقل الامتصاص النشط للأملاح المعدنية والتى تقل بدورها بالمجموع الخضرى فيقل النمو كما تحتكر الثمار أيضا لجميع المركبات النيتروجينية الموجودة بالنبات ولقد نتج عن نزع الثمار تضاعف كمية من الكربوهيدرات بالمجموع الجذرى الى ثلاثة أضعاف وزيادة امتصاص الأملاح زيادة كبيرة .
وتدل نتائج الأبحاث على ان نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى تزيد زيادة كبيرة ومطردة بزيادة تركيز النترات فى المحلول الأرضي ويفسر ذلك على انه فى حالة وجود النترات فى التربة بقلة فأن معظم الممتص يستهلك فى تخليق الأحماض الأمينية فى الجذور وجدير بالذكر ان المجموع الجذرى يقوم بتمثيل عدد من الأحماض الأمينية لا يكونها المجموع الخضرى وتستخدم الأحماض الأمينية المتكونة فى الجذر فى تخليق البروتينات البروتوبلازمية اللازمة لنمو الجذور وفى نفس الوقت لا يقوم الجذر بتصدير شئ منه للمجموع الخضرى او ينتقل منه القليل على هيئة نيتريت او أحماض أمينية وبالقدر الغير كافى لاحتياجات المجموع الخضرى من تلك الأحماض فيقل نموها لقلة الأنزيمات اللازمة للنمو كذلك تكون نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى منخفضة نسبيا , وعند توفر النترات يستخدم جزء منه فى الجذور ويتوفر قدر مناسب من النيتروجين الى الأجزاء الهوائية حيث تستخدم فى تكوين بروتينات البروتوبلازم ويؤدى ذلك الى المزيد من استهلاك الكربوهيدرات والنتيجة نسبة مجموع خضرى الى الجذرى أعلى, كذلك نقص كمية الكربوهيدرات نتيجة نقص معدل التمثيل الضوئى او نتيجة الإصابة بالأمراض او الآفات يؤثر أيضا على نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى وكذلك النباتات النامية فى الظل يكون نمو المجموع الخضرى أعلى من المجموع الجذرى , وبعد التقليم يكون النمو الخضرى أعلى وأقوى لاحتكار المجموع الخضرى للكربوهيدرات والهرمونات المنبعثة من الجذور لحجم اقل من المجموع الخضرى مما يعمل على دفع النموات للنمو بمعدل سريع واستهلاك معظم الكربوهيدرات فى تكوين الجديد من الخلايا , وعند توفر الماء الأرضي والتهوية الجيدة يزيد المجموع الخضرى الى الجذرى نظرا لان توفر الماء يعمل على اكتمال انتفاخ الخلايا التى تساعد على الانقسام والاستطالة وبالتالى استهلاك الكربوهيدرات على حساب الكربوهيدرات المتوفرة للجذور وبالتالى تزيد نسبة المجموع الخضرى كذلك فتوفر الأكسجين فى التربة يزيد تنفس الجذور وزيادة نشاط الجذر الامتصاصي والذي ينعكس أثرة على المجموع الخضرى ويأتي ضعف المجموع الجذرى نتيجة ضعف تهوية التربة نتيجة الرطوبة الزائدة.
السيادة القمية :
يحدث ان تنمو بعض النباتات العشبية وبعض النباتات الخشبية عند قمة المحور الرئيسى للساق او الأفرع الرئيسية ورغم وجود برعم جانبى فى إبط كل ورقة فأن الفروع الجانبية لا تنمو ما دام البرعم الطرفى محتفظا بقوته ومستمر فى النمو , فأذا ما أضير او تم إزالته فالنمو يبدأ فى الحال من البراعم الجانبية معطية الاوراق او الأفرع او الأزهار . وهذا التأثير المثبط للبرعم الطرفى على نمو البراعم الابطية هو ما يسمى بالسيادة القمية , ويقل تأثير السيادة القمية هذة كلما زادت المسافة بين البرعم الجانبى وقمة الساق او البرعم الطرفى ويبدو ان ذلك التأثير راجع الى تأثير الأوكسين الذى يتكون فى ذلك البرعم الطرفى والأوراق الحديثة النمو المحيطة به والذى ينتقل منها الى البراعم الجانبية ليرفع محتواها الاوكسينى فيصل الى التركيز المثبط للنمو مما يجعلها تستقبل كميات قليلة من نواتج الايض والتمثيل الغذائى مقارنتا بالبراعم النشطة . وهناك رأى آخر وهو ان الهرمونات الساقية المعروفة بالكولوكالين تنجذب الى المناطق التى يبلغ تخليق الأوكسين فيها اقصاة اى الى الأجزاء الطرفية ويقل تركيزها بالطبع فى المناطق السفلى والتى بدورها تكون غير كافية لبدء البراعم الجانبية فى النمو , وقد يرجع البعض السيادة القمية الى زيادة الأوكسين بالبراعم وفى نفس الوقت قلة السيتوكينين فعند اضافة السيتوكينينات خارجيا أمكن إلغاء السيادة الكمية ويبدو ان العلاقة التضادية بين الأوكسين والسيتوكينين هى المسئولة عن السيادة القمية.
الاستقطاب :
كثير من ارتباطات النمو تكون قطبية بمعنى ان طرفى المحور النامي يتخذان طريقين مختلفين تماما فى نوع العضو المتكشف او فى مسالك التطور , فالجذور تنمو عادة فى الجزء القاعدى مورفولوجيا بينما تنمو النموات الخضرية الساقية فى الجزء القمى مورفولوجيا على المحور النامى . وقد وجد ان كثير من ظواهر الاستقطاب ترجع الى الانتقال القطبى للهرمونات خاصة الاوكسين ويبدو ان الاستقطاب فى الانتقال مرتبط بطراز أساسي فى تنظيم البروتوبلازم ولا يمكن تغيره بسهولة.
يوجد بالنبات بالإضافة الى الاستقطاب المورفولوجى استقطابا فى توزيع المواد واستقطاب كهربى أيضا ويبدو ان كل خلية بالنبات لها استقطاب كهربى وتعمل كبطارية دقيقة والجهود الكهربية فى الأنسجة هى فى الواقع مجموع تأثيرات الجهود الكهربية للخلايا النفردة والتى تعمل معا على التوالى او التوازى ولعل اختلاف الخلايا فى قدرتها على التكشف يرجع الى اختلاف الجهد الكهربى فيما بينها وكنتيجة للاختلافات فى الجهد الكهربى فى جزء من النبات لآخر تسيل تيارات كهربية باستمرار عبر دوائر معينة فى النبات وهى التى تعمل كآلية للترابط.
قاد الاستقطاب بين نهايتى المحور سواء للعضو او حتى على مستوى الخلية الى اختلاف كل قطب على ما يتعرض له من شدة إضاءة او لاختلاف درجة pH ونسبة ثانى أكسيد الكربون والأكسجين . وقد يفسر الاختلافات الفسيولوجية لقطبى المحور على ان نواتج عمليات التمثيل تنتقل من أعلى الى اسفل وبالتالى لابد ان يكون هناك تدرج فى تركيزات المواد فى اتجاه الحركة فعند اخذ نمو جذرى لنبات Cichorium وتقسيمة الى عدة أجزاء سلك كل جزء منفردا بشك يوحى بالقطبية فكون على الجزء العلوى منه مجموعا خضريا وعلى الجزء السفلى مجموعا جذريا رغم تقارب الأنسجة القمية عند الانفصال للجزء الوسطى مع الأنسجة القاعدية للجزء الأول , وعلية فهناك اعتقاد ان كل خلية من خلايا النبات داخل النسيج لها قطبية خاصة بها هى التى توجه سلوكها وترجع الى توزيع المحتويات السيتوبلازمية والشبكة الاندوبلازمية وتوزيع الأنزيمات داخل الجدار الخلوى بشك قطبى اى ان قطبى الخلية مختلفان لذلك فهى تتصرف بشكل بة قطبية على المستوى الخلوى ثم مجتمعة مع الخلايا الأخرى على مستوى النسيج ثم مع الأنسجة المختلفة داخل العضو الواحد.
دور الهرمونات فى النمو الخضرى
تلعب الهرمونات دورا هاما فى النمو الخضرى للنبات من خلال تأثيرها على عمليتى الانقسام والاستطالة السابقة الذكر , فنجد ان ألا وكسينات تؤدى الى زيادة النمو لان كمية الأوكسين الموجودة فى القمة الطرفية والسوق لاى نبات ذات علاقة موجبة بمعدل النمو الطبيعى لة فعلى سبيل المثال السلامية الاولى القريبة من القمة النامية تكون أطول من مثيلاتها الأبعد من القمة وتقل فى الطول كلما ابتعدنا عن القمة ولقد ثبت ان الأوكسين ليس هو الوحيد المسئول عن نمو الساق واستطالتها لكن يشاركه الجبريلينات وهرمونات أخرى , كما أشارت الدراسات ان الاستطالة الخلوية لا تحدث الا فى وجود تركيزات منخفضة من الأوكسين فالتركيز المرتفع يعمل على تثبيط النمو كما وجد ان الأوكسين اللازم لنمو ونشاط الأعضاء الهوائية للنبات لا يصلح لنمو وتنشيط المجموع الجذرى كما ان التركيزات المثلى من الأوكسين اللازمة لنمو المجموع الخضرى تكون مرتفعة عن التركيزات المثلى لنمو المجموع الجذرى لنفس النبات .
ظهور سلالات من النباتات القصيرة السيقان ذات سلاميات متقزمة يرجع الى وجود نظام إنزيمي معقد داخل أنسجة تلك السوق النباتية تحتوى على بعض الأنزيمات المؤكسدة للاوكسينات خاصة أنزيم اندول حمض الخليك اوكسيديز المتخصص فى هدم اندول حمض الخليك وتحويلة الى ثانى أكسيد الكربون والأكسيجين واندول الالدهيد الغير فعال بيولوجيا . بالإضافة الى أنزيم Peroxidase الحامل للحديد, وقد يرجع التقزم او بطئ النمو الخضرى لنقص او تثبيط عمل ألا وكسينات نتيجة توفر نواتج الايض الغذائية التى تؤدى عند اتحادها مع IAA الى تثبيطه مثل توفر سكر الارابينوز الذى يتحد مع IAA ليكون اندول حمض الخليك الارابينوزى وكذلك توفر الحمض الامينى الاسبارتيك فيتكون اندول حمض الخليك الببتيدى IAA - Aspartate كذلك توفر الاسترات فيتكون مركب اندول ايثيل استرات Indol ethyl acetate وكذلك فالأصناف والسلالات النباتية طويلة الساق تحتوى على أنظمة أنزيمية تتحكم فى استطالتها حيث تمنع نشاط الأنزيمات المؤكسدة والمحللة لهرمونات النمو مثل ألا وكسين , كما تحتوى على تركيزات عالية نسبيا من المركبات العضوية الفينولية مثل حمض الكافيك وحمض الكلوروجينيك والتى تعمل على إيقاف النشاط الأنزيمي المؤكسد المشار إليه والتى تتركز فى المجموع الخضرى ذو السيقان الطويلة.

وهناك تأثير أخر للاوكسينات على صلابة جدر الخلايا حيث يعمل الاوكسين على إزالة بكتات الكالسيوم والأيونات المعدنية المسئولة عن الصلابة كما يؤثر على بعض المركبات العضوية ويؤدى الى تحللها مثل البكتين والهيموسليولوز والتى توجد كمادة لاصقة بين الخلايا , وقد ترجع استطالة الخلايا بفعل الاوكسين أيضا حيث دورة فى زيادة نفاذية الأغشية خاصة طبقة الفسفوليبيدات مما يؤدى الى زيادة انتشار المواد العضوية وأيونات الأيدروجين والمعادن الأخرى مما يرفع الضغط الاسموزي للخلايا وبالتالى زيادة امتصاص الماء والغذاء من الخلايا المجاورة وفى النهاية رفع ضغط الامتلاء مما يؤدى الى استطالة الخلايا وزيادة حجمها وزيادة نموها الغير عكسى كما وجد ان زيادة سمك السوق للنباتات ذات الفلقتين ترجع أساسا الى النمو العرضى نتيجة نشاط الكامبيوم الوعائى والمسمى بالنمو الثانوى والمسؤول عنة وجود الأوكسين فى خلاياه, ومهمة هذا النمو هو تكوين الخشب الثانوى للداخل واللحاء للخارج وعند قطع القمم الطرفية وهى مصدر الأوكسين بالنبات يفشل الكامبيوم الحلقى فى تكوين النمو الثانوى وبإضافة الأوكسين الى ساق هذا النبات منزوع القمم الطرفية يستأنف النمو العرضى وتزداد السوق فى السمك.

أما عن دور الجبرلين فنجد ان له دور فى نمو الجذير لاسفل والريشة لاعلا عند إنبات الذرة حيث يعمل على زيادة الأنزيمات المحللة للمواد الغذائية فى اندوسبرم البذرة ويؤدى زيادة تركيزه فى السويقة الجنينية العليا الى سرعة انقسامها وحملها الريشة والقيام بالإنبات الأرضي والعكس صحيح بالنسبة للإنبات الهوائى فنجد التركيز العالي للجبرلين فى السويقة الجنينية السفلى أعلي منه فى العليا مما يعمل على سرعة انقسامها فتأخذ السويقة الجنينية العليا والفلقات والريشة والصعود بها الى أعلى سطح التربة والقيام بالإنبات الهوائى
بينما نجد فى النباتات الحولية ان معدل نمو السلاميات العلوية يكون مرتفعا او اكثر طولا من مثيلاتها القاعدية نتيجة ارتفاع محتواها من الجبرلين , وبذك نرى ان دورة يكون من خلال دفعه لزيادة حجم الخلايا واستطالة المجموع الخضرى .

أما عن دور الاثيلين فى تنظيم نمو الأوراق فنج انه إذا زاد مستواه فأنه يعيق النمو ويثبطه فعلاقة الاثيلين بالنمو الخضرى علاقة عكسية فزيادة تركيزه يؤدى الى التقزم ويلاحظ ان التأثير المثبط على النمو الخضرى خاصة نمو الساق يكون كبيرا فى الظلام عنه فى الضوء .

قياسات النمو الخضرى
اليوم الطول / سم معدل الزيادة اليومية
الساعة الأولى الزمن 0.0 1 0.0
1 2.8 1.8
2 6.5 3.7
3 24 17.5
4 40.5 16.5
5 57.5 17
6 72 14.5
7 79 7
8 79 0.0
جدول 1: يوضح علاقة الزمن بالنمو الطولى ومعدل الزيادة اليومية والذى يمكن من بياناتة رسم كل من منحنى النمو ومنحنى معدل النمو.








هذا النمو لا يقتصر على الأعضاء فقط بل ينطبق على النمو الكامل للنبات كما نرى فى المنحى التالى الذى يعبر عن علاقة الزمن بنمو المساحة الورقية لنبات الخيار .
اليوم مساحة ورقة الخيار سم2
2 6
4 8
6 32
8 75
10 90
12 140
14 180
16 210
18 230



ويمكن استنتاج النتيجة هذه من المعادلة التالية W=Woert حيث
W = وزن النبات فى الزمن
Wo = الوزن الابتدائي
e = ثابت مقداره 2.7182
r = نسبة معدل الزيادة
ويمكن استخدام صورة ابسط للمعادلة السابقة بأستعمال تلك المعادلة
Log W= Log Wo + rt Log e
معدلات النمو

تعبر عن المعدلات المطلقة للنمو بزيادة ارتفاع السوق او قياسا الزيادة فى الوزن الرطب والوزن الجاف لبعض الثمار. ويختلف معدل النمو الطولي اختلافاً كبيراً بين الأنواع المختلفة للنباتات وكذلك بين أفراد النوع الواحد تحت الظروف البيئية المختلفة.فقد تنمو السوق الصغيرة لنبات الحيرزان بمعدل يصل لقدمين في الأربع وعشرين ساعة وقد يصل معدل زيادة طول ساق الاسبرجس الي قدم واحد في نفس الفترة وقد يزداد طول عنق زهرة نبات الصبار الأمريكي بمعدل 6 يوصه في اليوم وتحت الظروف الملائمة للنمو تضيق نباتات الذرة الي قوامها اطوالآ محسوسة في ليلة واحدة.ويمكن قياس معدل النمو في قمة الساق او الجذور بطريقة بسيطة هي عمل خطوط عرضية علي العضو بفصلها عن بعضها مسافات متساوية ونوضع هذه العلامات بالجير الصيني ويعين معدل النمو بملاحظة وضع العلامات بعد فترة محددة من الزمن.
ويمكن قياس معدل زيادة سطح الورقة برسم خطوط متقاطعة علي الورق وقياس مساحة المربعات الناتجة كل فترة معينة وهذه الطريقة تشير الي أجزاء العضو الذي يتم التكبير فيها بمعدل أسرع من الأخرى. وحديث يمكن قياس معدل النمو بمتابعة النمو بأستخدام كاميرا للفيديو متصلة بالكمبيوتر واخذ صورة يمكن قياس أبعادها كمبيوتريا وقياس معدل النمو من خلالها يعبر العلماء عن النمو بطرق مختلفة تعرف بمعادلات النمو Growth Formulas أو دلائل النمو Growth Parameters واهم تلك الدلائل
المحصول البيولوجى : Biological Yield

هو الوزن الجاف لكل الأعضاء النباتية وهو ناتج من المحصلة النهائية لعمليات البناء الضوئى والتنفس وامتصاص الماء والعناصر الغذائية وقد يهمل المجموع الجذرى لصعوبة تقديره بدقة
الوزن الجاف:Dry weight

الوزن الجاف لكل الأعضاء النباتية المتراكمة خلال فترة زمنية محددة ( الفترة الزمنية قد تكون يوما او أسبوعا ) ويرمز لها W اى التغير فى الوزن الجاف فى مدة معينة ( يعبر عنه بالجرام / يوم او جرام / أسبوع او جرام / موسم ) ويمكن التعبير عنها بالسعرات الحرارية
w ∆ =∆ w ×4000 سعر حراري يومي

وذلك لأن كل جرام وزن جاف يعادل 4000 سعر حراري
كفاءة استخدام الضوء فى التمثيل الضوئى ( Efficiency of Utilization ( Eu وتقدر كالتالى حيث
S = الطاقة الشمسية الكلية
St = الطاقة الشمسية النافذة
E I = كفاءة اعتراض الضوء الساقط
كفاءة التحول : Efficiency of Conversion

وتقدر من المعادلة التالية :
وهى بمثابة معدل النمو المحصولى Crop growth rate


المساحة الورقية الكلية : Area Total Leaf
وهو محصلة ضرب عدد الأوراق الكلية بالنبات فى متوسط مساحة الورقة وهو مقياس لقدرة النبات على البناء الضوئى ولو ان الأجزاء الخضرية الأخرى فى النبات مثل السيقان الخضراء التى تحتوى على الكلوروفيل يمكنها أيضا التمثيل الضوئى ولكن لا تؤخذ فى الحسبان . ويعتقد البعض ان أغماد الأوراق ونورات الحبوب أيضا لها القدرة على التمثيل الضوئى وقد يبلغ 50% من قدرة أنصال الأوراق الشريطية للنباتات الحبوب ولكن نظرا لصعوبة تقدير مساحتها فهى أيضا تهمل ويكتفى بتقدير المساحة الورقية الكلية.
دليل مساحة الورقة Leaf Area Index(LAI)

هو مساحة المسطح الورقى بالنسبة لوحدة المساحة من الأرض التى يشغلها النبات وهو كالتالى :

دليل مساحة الورقة = مساحة أوراق النبات الكلية
مساحة الأرض التى يشغلها النبات

الوزن النوعى للورقة :Specific Leaf Weight
هو الوزن الجاف لوحدة المساحة من الورقة وتقدر بالسم2/ جرام cm2 g –1 وهى تعكس سمك الورقة حيث تزداد كفاءة الورقة فى القيام بالتمثيل الغذائى والضوئى بزيادة سمك الورقة .
جرام / سم2 .... = متوسط وزن الورقة = SLW
متوسط مساحة الورقة

ويقدر دليل مساحة الورقة خلال فترة زمنية معينة من المعادلة التالية :

حيث F2 , F1 هى دليل مساحة الورقة فى أول ونهاية الفترة الزمنية فأذا كانت قيمة دليل الورقة 4.0 مثلا كان ذلك دليلا على ان إجمالي مساحة المسطح الورقى للنبات يبلغ أربع أمثال مساحة الأرض التى يشغلها والقيمة المثلى لدليل مساحة الورقة هى التى يحدث عندها أقصى تراكم للمادة الجافة ( تتراوح بين 2.5 – 5 ) ويقل تراكم المادة الجافة بانحراف قيمة دليل مساحة الورقة عن القيمة المثلى سواء بالزيادة او النقصان . ففى الحالة التى يقل فيها الدليل عن الحد الأمثل يقل تراكم إنتاج المادة الجافة وتصبح الأوراق السفلى تستهلك من الغذاء أثناء تنفسها اكبر من تلك التى تصنعها , وعندما يزيد دليل مساحة الورقة عن القيمة المثلى تصبح الأوراق السفلى مظللة ويتبع ذلك نقص فى الكفاءة التمثيلية, وتزداد الفائدة من دليل مساحة الورقة فى المحاصيل الخضرية الورقية حيث يتم جمع النبات عندما يصل دليل مساحة الورقة للحد المثالى وليس قبل ذلك .
حيث W1 الوزن الجاف فى الزمن الأول t1 ,W2 الوزن الجاف فى الزمن الثانى t2 ويمكن الاستدلال على معدل النمو النسبى باستخدام

قياس آخر مثل طول النبات
Relative Growth Rate ) RGR معدل النمو النسبى ( :

هو الوزن الجاف المتراكم للنبات لكل وحدة من الوزن الأصلي خلال وحدة زمنية معينة

الكفاءة التمثيلية: Net Assimimilation Rate
هى الوزن الجاف المتراكم لكل وحدة مساحة ورقية فى وحدة الزمن وهى ليست مقياس دقيق لمدى كفاءة عملية البناء الضوئى ولكنها مقياس للزيادة فى الوزن الجاف للنبات والتى هى محصلة للفرق بين البناء الضوئى والتنفس
التحكم او تنظيم النمو والتكشف
The Control or Regulation of Growth and Differentiation
(Plant Phenology)
التكشف على مستوى الخلية والنسيج والنبات
- التكشف البيوكيميائى
- نوع التنظيم داخل الخلية
قبل أن ننوة على موضوع التحكم او تنظيم عملية النمو والتكشف في النبات يجب أن ننوة الى الأتي :-
Differentiation :
هو التشكل أو التميز وهو عبارة عن التغيرات التي تؤدى في النهاية لتكوين تركيبات مختلفة أو متميزة ولا يعتبر هذا نموا ً ولكن ملازم له. كما في تشكل الخلايا المرستيمية حيث تنمو زوائد صغيرة من المرستيم المحور في ترتيب سوارى منتظم وهذه الزوائد هي التي يتكون فيها اجذاء الزهرة بطريقة تشبة تكوين الأوراق وبذلك يقال أن البرعم تكون وان الـ Determination قد حدث .
Development :
هو التكشف أو محصلة التأثير الكلى الناتج عن التميز والنمو في تسلسل محدد أو هو التغير في الشكل والتخصص والانتقال من مرحلة ألي أخري .
Canalization of development :
هو دخول خليتين أو مجموعة من الخلايا في قنوات التطور والتكشف غير رجعية وفيها يكون أمام الخلايا المنقسمة عدة مسالك pathway alternative للتطور تنتج من الانقسام الغير متساوي للسيتوبلازم . فالزيجوت تتكشف خلاياه أما الى ساق أو جذر أما الساق فتتكشف خلاياه ألي أعضاء مختلفة ساق او أوراق وبراعم و أزهار ، وبداخل كل عضو يحدث تخليق لأنسجة مختلفة وبداخل كل نسيج يحدث تخليق لخلايا.
Determination in plant
هو تحديد شكل العضو وهى مرحلة تالية للتميز فعندما يصل العضو مثل leaf primordium الى مرحلة متقدمة لا يمكن أن يرجع ليكون نسيج أخر anther structure يقال أنة حدث له تحديد determined
Induction
وهو الحث حيث أن كثير من العمليات الفسيولوجية تبدأ بمرحلة حث مثل الحث الزهري flower induction وهى تسبق التخليق أو التميز الزهري وهو تميز فسيولوجية غير مرئية يتعلق بالظروف الايضية داخل المرستيم . تلى تلك المرحلة
Initiation
: وهو أول تغير ميكروسكوبي يحدث عند تحول المرستيم الخضري الى مرستيم زهرى وهو تغير يشمل شكل المرستيم إذ يبدوا كما لو كان قد تعطل في الجزء المركزي حتى يصبح مفلطحاً عند قمتة بدلا من شكلة المخروطي ثم يلي ذلك مرحلة التكشف على مستوى الخلية والنسيج والنبات :-
يحدث التكشف ابتداء من الزيجوت حيث ينمو قطبيا متأثرا بالعوامل البيئية مثل الضوء كماً وكثافة ، كمية الاكسيجين المتاحة لكل خلية أو نسيج ، كمية الماء المتاحة ، ضغط الخلايا المجاورة ، كمية الغذاء العضوي والمعدني المتاح بالخلية نتيجة توزيع السيتوبلازم الغير متساوي ، الجاذبية الأرضية ، درجة pH الخلية ، اختلاف الجهدالكهربى غير الخلايا المختلفة واخيراً كمية ونوع الهرمونات المتمركزة بالخلايا نتيجة توزيع السيتوبلازم الغير متساوي .فتنقسم خلايا الزيجوت الى عدد كبير لتكوين الجنين كل خلية من الخلايا المتكاثرة تحتوى على نفس التركيب الوراثي لخلية الزيجوت ألام ولكن بالرغم من ذلك فالخلايا الناتجة تتميز الى أنسجة(جذور وسيقان ).
أما التكشف على مستوى الأنسجة والنبات فتظهر جلياًفى النباتات الخشبية حتى تتميز ألي طورين هي Juvenile , Adult تمتاز الأولى بعدم مقدرة النباتات على الإزهار ولكن ليس الإزهار هو الفرق الوحيد بين الطورين فحسب بل هناك فروق أخرى تؤثر في الحد من الصفات الحضرية وكذلك فروق تشريحية بين قمم الفروع في كلا من الطورين حيث يتميز طور البلوغ بوجود مساحة مرستيمية اصغر من تلك الموجودة في طور البادرة .
مما تقدم يظهر السؤال القائل ما هي العوامل التي تؤدى الى التكشف وظهور الظواهر الفسيولوجية المختلفة ولماذا تتكشف خلية معينة لتصبح خلية وعاء خشب وأخرى لتصبح خلية مرافقة بالرغم من أن الخليتين لهما نفس التركيب الوراثي ولماذا تتكشف مجموعة من الخلايا المرستيمية لتعطى فرع خضري وأخرى لتعطى زهرة وهو ما يعرف الMorphogenesis ويبدو أن هناك عوامل كثيرة تتظافر تؤدى ألي التحديد والتكشف .

التكشف البيوكيميائى
هناك مظاهر كثيرة تختص بالتكشف البيوكيميائى مثل الاختلافات بين الأنسجة في مقدرتها على إنتاج الأنزيمات والأحماض الأمينية والفيتامينات والقلويدات وتخزين المواد الغذائية هذه الاختلافات في مقدرة الخلايا على إنتاج أو عدم إنتاج تلك المواد يعنى بالضرورة تنشيط جينات معينة أو قمعها وقد وجدت كثير من الأدلة على اختلافات الخلايا في مقدرتها على التمثيل الحيوي مثل امتصاص الجذور في تمثيل بعض الأحماض الأمينية مثل حمض الجلوتاميك وحمض الاسبارتيك بينما الأوراق تمثل أحماض الارجنين وحمض الفالين والتريبتوفان كما أن القلويدات تمثل في الجذور ولا تمثل في الأوراق وتنتقل من الجذور لتخزن في الأوراق كما في نبات ألا تروبا .كذلك بعض الهرمونات تتكون في الجذور مثل السيتوكينين والجبرلين ثم تنتقل الى الأوراق في حين ألا كسين يمثل في القمم النامية للفروع والأوراق الحديثة كذلك نجد عند زراعة قمم الجزر In Vitro نجدها تحتاج بالضرورة الى فيتامين الثيامين والبيرودكسين وحمض النيكوتين في بيئتها للحصول على نبات كامل هذا يعنى ان تلك الفيتامينات لاتمثل في البذور بل تمثل في الأوراق والأفرع ثم تنتقل للجذور حتى يمكنها النمو بدليل عدم قدرة الجذور المفصولة على النمو بدون أضافتها للبيئة الغذائية .
مما تقدم يعنى أن الأعضاء المختلفة تختلف في قدرتها على التمثيل الصوئى الكيميائي وهذا دليل على أن بعض الجينات تكون في حالة قمع Turing on والبعض الأخر في حالة نشاط Turing off وهذا يؤدى ألي ذلك الاختلاف وهو ما يعرف بنظام Switching genes on and off
نوع التنظيم داخل الخلية Type of regulation in plant
اتفق الفسيولوجين منذ 1903 على أن النمو والتكشف وبمعنى اشمل جميع المراحل الفسيولوجية للنبات ما هي ألا ناتج سلسلة من التفاعلات الحيوية والتي تتأثر بعديد من العوامل الداخلية والخارجية ويكون تنظيمها عن طريق تنظيم عمليات التمثيل الحيوي ويمكن تلخيص طرز التنظيم كما يلي
أ-التنظيم بتأثير العوامل الداخلية
1 -تنظيم نشاط الجين
2- تنظيم نشاط الأنزيم
3- التنظيم بواسطة الهرمونات الداخلية
ب-التنظيم بتأثير العوامل الخارجية
1- درجة الحرارة
2- الضوء ونظام الفيتو كروم
أولا: التنظيم بتأثير العوامل الداخلية
1- تنظيم نشاط الجين تنقسم الي ثلاث أنواع وهى :
ا- Regulator Genes وهى الجينات المنظمة لعمل عديد من الجينات الأخرى والتي يطلق عليها اسم الجينات العاملة
ب- Operator Genes وهى الجينات العاملة التي تقوم بدور عامل التليفون وهى التي تتحكم في فتح وغلق عدد كبير من الجينات الأخرى التي يطلق عليها Stuctural Genes
ج- Structural Genes وهى الجينات المسئولة عن التركيب الخاص بالبر وتينات أو ببروتين الإنزيم .
2- تنظيم نشاط الأنزيم regulation of enzyme a cavity
من المعروف آن الأنزيمات تساعد علي إتمام التفاعلات الكيميائية الحيوية بخفض طاقة التنشيط اللازمة لجزئي المادة المتفاعلة لكي تتفاعل وذلك عن طريق اتحاده آو ملامسته لها فيتكون المركب الجديد ذو طاقه تنشيط اقل فيتم التفاعل.ويلزم لتأثير الأنزيم وجود مواقع متقابلة من الأنزيم والمادة المتفاعلة substrate لكي يتم التجمع السطحي للمادة المتفاعلة علي جزيئات الأنزيم ويطلق علي تلك المواقع في الأنزيم اسم المراكز النشطة وهي عبارة عن مجموعات قابله للتأين مثل مجموعات الكربوكسيل في الأحماض ألامينيه ومجموعة Imidozole في الحمض الأميني الهشتين ومجموعة السلفهيدريل للسستين ومجموعة الآمين لليسين آو طرف السلسلة الببتيديه .
3 – التنظيم بواسطة الهرمونات الداخلية Regulation by phytohormones
سبق شرحها في باب الهرمونات النباتية
تفسير دور الهرمونات فى تنشيط الجينات هناك عدة افتراضات سوف نوجزها فى الآتي:
الفرض الأول: تقوم الهرمونات ذات التأثير الإيجابي مثل الأكسينات والجبر لينات والسيتوكينات بتنشيط والجينات القابلة للتنشيط فى حين تثبط الهرمونات السالبة مثل حمض الأبسيسك كل الجينات القابلة للتثبيط
الفرض الثاني: فى هذا الفرض يقترح بناء على نموذج جاكوب وموند ان Regulator gene ينشط أو يثبط جين واحد فقط .
الفرض الثالث: فى هذا الفرض يقترح أن الهرمونات لا تقوم مباشرة بتنشيط الجين بل هى تؤثر فى سير تفاعلات معينة أثناء عمليات التمثيل وان إحدى أو بعض نواتج تلك التفاعلات هى التى تقوم بالتنشيط والتثبيط للجين.
الفرض الرابع: هى نظرية أطلق عليها حديثاً Second messenger تفترض هذه النظرية أن تأثيرات الهرمون لا يكون مباشراً لذلك أفترض أن الهرمون هو رسول أول فى التأثير على الظواهر الفسيولوجية وهو يعمل على حث أو تكوين رسول ثاني وهو المسئول عن إظهار تأثيرات الهرمونات . .
هناك ايضا اعتقاد أن الاثيلين يقوم بدور second messenger حيث انه يتكون في كل الخلايا بتركيزات مختلفة ويبدأ تكوينه من الحمض الأميني المثيونين وميكانيكية هدمه ليست ضرورية حيث انه غاز يتصاعد إلي الفضاء الخارجي atmosphere وهناك كثيرا من الدلائل على أن IAA هو المحفز لانتاج الاثيلين مما يؤكد هذا الاعتقاد أن الهرمونات أو مستوى معين من الهرمونات تؤثر في إنتاج الاثيلين ويقوم هو بدور الرسول الثاني في التأثير على نشاط الجينات بالسلب أو بالإيجاب .
ثانيا : التنظيم بتأثير العوامل الخارجية Regulation by external
1- درجة الحرارة Temperature
تتميز التفاعلات الحيوية بان لها درجات حرارة خاصة تؤثر على سرعتها .
و عموما فدرجة الحرارة المثلى لمعظم النباتات تتراوح بين 24م –او 32م وتكون درجات الحرارة اقل او أزيد من ذلك ضارة بسير التفاعلات الحيوية ويختلف مقدار الضرر باختلاف النبات .
2- الضوء Light
يجب النظر إلي الاحتياجات الضوئية للنباتات ليست لاتمام عملية البناء الكربوهيدراتي و البناء الضوئي فحسب بل أن للضوء دور هام في عمليات التكشف ويعمل الضوء بميكانيكيات أخري غير ميكانيكية التمثيل الضوئي في كثير من عمليات التميز والتكشف في النبات مما أطلق علية اسم Photomorphogenesis
وتحتوي خلايا النباتات الراقية علي نظام صبغي يعرف بالفيتو كروم يمتص الضوء الاحمر ويتحول إلى صورة أخري قادرة علي امتصاص الفوق احمر ثم تتحول الصورة الأخيرة إلى الصورة الأولى عند امتصاصها للضوء فوق الأحمر Far red هذا النظام الصبغي يرتبط بالبروتين ولذلك أطلق علية اسم Chromoprotein

مازال دور الضوء غير معروف في تنشيط الجين مباشرا أو بطريقة غير مباشرة مثل تأثيره على إحدى عمليات التمثيل والتي تقوم بدورها في تنشيط الجين كما أو يقوم بالتأثير على عدد من Effectors الخاصة بالتأثير على الكابح الذي يفرزه Regulator gene لمنع عمل Operator gene او انه تحت تأثير توازن بيئي معين