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تاريخ التسجيل : 09/11/2014
مُساهمةموضوع: الفرق بين Gradualisme و désiquilibre ponctuée


الفرق بين Gradualisme و désiquilibre ponctuée


Des aménagements à la théorie synthétique
La théorie darwinienne repose sur quelques principes : variabilité génétique,
sélection naturelle, fixation des mutations sélectionnées, évolution progressive par
effet cumulatif de ces mutations. Mais des chercheurs semblent avoir parfois
découvert des mécanismes qui n'obéissent pas aux principes darwiniens classiques ;
l'évolution saltatoire et l'évolution moléculaire neutre en font partie.
4.3.1 - L'évolution saltatoire
La macro-évolution de Richard GOLDSCHMIDT
- Les arguments
Les Chauves-souris et les Baleines sont apparues à l'Éocène voici 50 Ma.
Toutes deux représentent des types adaptatifs entièrement nouveaux dans la classe
des Mammifères. Leurs ancêtres, qui devaient pourtant figurer parmi les Mammifères
placentaires, apparus 10 Ma seulement avant les premières Chauves-souris et
Baleines, sont demeurés longtemps énigmatiques : on connaît aujourd'hui des formes
intermédiaires entre les Baleines et une famille d'Artiodactyles, ces derniers
comprennent, par exemple, les Mammifères ruminants et les Suiformes. Cependant,
les transformations morphologiques considérables de ces espèces par rapport au plan
d'organisation des Mammifères terrestres auraient demandé plusieurs dizaines, voire
plusieurs centaines de millions d'années pour s'accomplir, en admettant les processus
de l'évolution graduelle classique de type darwinien. Or 10 Ma ont suffi à
l'accomplissement de ces modifications de grande ampleur. Ces deux exemples
illustrent le passage irrésolu d'un taxon vers les taxons supérieurs.
Le généticien Richard GOLDSCHMIDT (1878-1958) qualifie ces brusques apparitions
de formes nouvelles de macro-évolutives et il les oppose aux phénomènes microévolutifs
caractéristiques de l'évolution phylétique. La micro-évolution concerne la
formation des sous-espèces et l'évolution des espèces ; elle s'appuie sur les
arguments darwiniens. La macro-évolution s'occupe uniquement de la formation des
unités taxinomiques supérieures à l'espèce : les genres, les familles, les ordres...
R. GOLDSCHMIDT expose dans son livre The Material Basis of Evolution (« Les
Fondements matériels de l'évolution », 1940) des conceptions peu orthodoxes : les
races et les sous-espèces ne sont pas des espèces naissantes, la spéciation est
28
brusque et l'évolution ne serait pas graduelle mais saltatoire, la sélection naturelle ne
joue aucun rôle dans la spéciation et surtout pas dans la formation des taxons
supérieurs à l'espèce. Les seules données utilisables pour l'étude de la macroévolution
sont les documents fossiles, dont les paléontologues soulignent l'importance
puisque ce sont les uniques témoins objectifs des phénomènes évolutifs de grande
ampleur. Des mutations dites systémiques seraient responsables de l'évolution en
donnant soudainement naissance à des mutants : les monstres prometteurs (the
hopeful monsters). D'après les études et les descriptions de R. GOLDSCHMIDT, on pense
que ces mutations affectent sans doute les gènes de régulation homéotiques, car ils
donnent quelquefois naissance à des formes monstrueuses.
- Les critiques
Sa conception de l'évolution l'oblige à envisager seulement une évolution
saltatoire. Comme elle s'applique à quelques cas, elle ne peut prétendre constituer, à
elle seule, une théorie de l'évolution. Elle repose sur des arguments génétiques encore
très vagues des années 1930, sur quelques exemples qui manquent de consistance
scientifique et sur des formes monstrueuses presque toujours non viables. Les
arguments macro-évolutifs, obligatoirement paléontologiques, relèvent du miracle pour
trois raisons : la fossilisation est naturellement un événement peu fréquent ; la
fossilisation des monstres prometteurs peu nombreux doit être exceptionnelle car ils
ont plus de chance de disparaître sans laisser de traces ; enfin la découverte de ces
mutants fossiles demeure improbable. Cette théorie, quasiment impossible à
démontrer, est donc rapidement tombée en désuétude, mais si l'origine de la macroévolution
n'est pas élucidée, le phénomène demeure. Actuellement, les mutations
homéotiques, beaucoup mieux connues, sont à l'origine d'idées parfois comparables à
celles de R. GOLDSCHMIDT.
Paléontologue, très proche des conceptions darwiniennes, G. SIMPSON conçoit
une évolution accélérée qu'il appelle « évolution quantique ».
L'évolution quantique de George Gaylord SIMPSON
À côté des séries fossiles progressives témoins d'une évolution classique, il en
existe certaines qui plaident en faveur d'un autre type d'évolution. On observe, en
effet, que des espèces stables pendant de longues périodes donnent lieu à des
spéciations très rapides : le passage d'une espèce à plusieurs autres se réalise sans
formes intermédiaires ; il y a une sorte de saut évolutif, le quantum, qui semble
29
conduire directement des ancêtres aux descendants. Vers les années 1940, le nombre
de ces séries reconnues exclut l'argument des « lacunes stratigraphiques » ; il s'agit
donc bien d'un phénomène évolutif accéléré. G. SIMPSON évite le terme d'évolution
saltatoire en le remplaçant par celui d'évolution quantique.
Il pense que les petites populations sont principalement affectées par ce type
d'évolution lorsqu'elles se trouvent en déséquilibre avec leur milieu à la suite d'un
bouleversement écologique ou d'une migration. L'établissement d'un nouvel équilibre
se manifeste alors par une spéciation rapide, un quantum évolutif. G. SIMPSON n'est pas
loin des idées de E. MAYR quand ce dernier proposera une interprétation génétique en
établissant, en 1954, le concept de révolution génétique.
L'explication génétique de G. SIMPSON reste classique et ne s'éloigne pas du
modèle néo-darwinien : la rapidité de la spéciation lors du quantum provient d'une
accélération du taux des mutations. Leur effet s'accumule immédiatement et provoque
la brusque apparition de formes nouvelles ; il n'y a donc là qu'une micro-évolution
classique dont le rythme est très rapide. Mais lorsque, selon G. SIMPSON, l'évolution
quantique conduit parfois à des taxons supragénériques (ordre, classe...), elle peut
être alors assimilée à la macro-évolution, qui ne semble pas obéir au modèle
darwinien.
Le concept d'évolution quantique est sans doute tombé en désuétude parce que,
à cette époque, G. SIMPSON ne disposait pas encore des connaissances génétiques qui
ont été acquises plus tard. Il n'a pas envisagé d'autre solution que celle d'une
accélération des mutations, alors qu'il existe plusieurs alternatives que vont utiliser
Niles ELDREDGE et Stephen Jay GOULD en proposant leur modèle des équilibres
ponctués.
Le ponctualisme de Niles ELDREDGE et de Stephen Jay GOULD
- Naissance et contenus de la théorie des équilibres ponctués
Décrié par les uns, considéré par les autres comme une découverte
fondamentale, ce modèle prend naissance en 1971, à partir des travaux de
N. ELDREDGE. Ce paléontologue est parti de l'observation d'une lignée de Trilobites du
genre Phacops, dans laquelle les variations du nombre de rangées d'ocelles sont
discontinues ; cela n'est pas a priori surprenant, car le caractère étudié est, lui-même,
discontinu. Il pense que l'absence de fossiles intermédiaires dans les séries fossiles ne
résulte pas toujours de lacunes documentaires, mais bien d'une évolution saltatoire.
L'étude des variations de 13 lignées de Gastéropodes du lac Turkana (Kenya),
30
réalisées plus tard par P. WILLIAMSON (1981 et 1983), fournit un autre argument en
faveur d'une évolution saltatoire. Celui-ci a suivi chez 3 300 individus les variations de
parfois 24 caractères. P. WILLIAMSON observe chez les différentes espèces de
Gastéropodes, qui ont vécu vers la fin du Tertiaire (5 Ma) et au début du Quaternaire
(1 Ma), de longues périodes de stabilité, suivies d'épisodes brefs d'évolution rapide de
5 000 à 50 000 ans. Ces ponctuations, qui affectent toutes les espèces, correspondent
à des régressions dont les baisses de niveau des eaux fractionnent le lac en « îles ».
P. WILLIAMSON pense que ces « îles » écologiques ont abrité de petites populations,
isolées génétiquement de la population mère, qui ont rapidement divergé : le faible
effectif des populations pionnières favoriserait leur divergence génétique.
N. ELDREDGE et S. GOULD ont proposé dans un article intitulé : Punctuated
Equilibria : an alternative to phyletic gradualism » (« Les équilibres ponctués : une
alternative au gradualisme phylétique », 1972) un modèle d'évolution dit des
« équilibres ponctués » qui s'appuie sur deux observations principales :
- la présence de discontinuités entre les espèces dans les archives
paléontologiques,
- la stabilité morphologique de certaines espèces pendant des millions d'années.
D'après les documents paléontologiques, certaines lignées apparaissent
soudainement : c'est la ponctuation, et elles présentent très rapidement de
nombreuses variations morphologiques : c'est la radiation adaptative, puis elles
demeurent stables sur une longue période de temps qui représente la stase évolutive.
Stases et ponctuations prouvent que l'évolution ne se déroule pas à vitesse
constante ; chaque phase comporte des phénomènes particuliers. Une des
conséquences de leur alternance serait un découplage total entre la micro-évolution,
c'est-à-dire l'évolution des espèces et la macro-évolution, qui se rapporte à l'apparition
des taxons supra-spécifiques :
1) Pendant les stases, l'évolution est lente, les modifications observées sur les
fossiles ne sortent pas du cadre spécifique. Les mutations ponctuelles concernées
affectent surtout les gènes de structure et favorisent les changements adaptatifs des
espèces. La théorie darwinienne s'applique à ces périodes de micro-évolution. Les
stases s'expliquent de deux façons : soit la sélection naturelle, stabilisante, favorise un
type moyen ; soit les espèces restent inchangées par manque d'une variabilité
génétique suffisante.
2) Pendant les ponctuations, l'évolution et la spéciation sont rapides. Les mutations
probables des gènes de régulation permettent non seulement la diversification des
espèces (radiations), mais aussi le passage de l'espèce à un taxon supérieur.
31
- Origine et conséquence des ponctuations
Origine
N. ELDREDGE et S. GOULD considèrent que les ponctuations se déroulent dans les
populations périphériques d'effectif faible, aptes à subir la spéciation. Le modèle de la
révolution génétique de Hampton CARSON leur convient. Ils font référence également à
la macro-évolution de Richard GOLDSCHMIDT, car, selon eux, les ponctuations sont des
périodes favorables au passage des taxons spécifiques vers les taxons supérieurs.
Conséquence
Lors d'une ponctuation, quand une espèce est sur le point d'être remplacée par
une autre, il existe, dans la même lignée évolutive, des populations candidates à la
succession. Chacune possède des adaptations particulières, distribuées au hasard,
parfois sans utilité bien définie. Mais, si un changement de milieu se révèle plus
favorable à l’un de ces types d'adaptation, la population possédant cette adaptation se
développera, alors que les autres régresseront. En outre, si ce milieu est toujours
avantageux au cours de ponctuations successives, la même adaptation persiste en
s'accentuant. Alors, dans cette lignée, le paléontologiste observe une tendance
évolutive qui n'a pas, comme le soulignent N. ELDREDGE et S. GOULD, obligatoirement
une valeur adaptative. La tendance évolutive se manifeste d'un bout à l'autre de la
lignée, même si chaque espèce, considérée isolément, ne la présente pas. C'est le
cas, par exemple, de l'augmentation du cerveau dans la lignée humaine : chez
Homo habilis, H. erectus ou H. sapiens. Les études du paléontologue Ian TATTERSALL
montrent que la morphologie du crâne et le volume cérébral n'ont pratiquement pas
changé entre les deux spécimens d'H. erectus du lac Turkana, datant de 1,5 Ma, dont
les volumes sont de 850 et 1 100 cm3 et ceux des derniers représentants chinois de
l'espèce, datant de 500 000 ans, dont les volumes oscillent entre 900 et 1 200 cm3 ; il
s'agit certainement d'une stase évolutive. En revanche, les mesures attestent une très
nette augmentation, quand on passe de H. habilis à H. erectus puis de H. erectus à
H. sapiens.
32
- Observations et critiques
Afin de faciliter les retours, elles suivront l'ordre chronologique de l'exposé.
Étude de P. WILLIAMSON
La principale critique concerne les variations qui seraient de simples variations
écophénotypiques ; dans ce cas, seuls les phénotypes sont donc concernés, et pas du
tout les génotypes. Une autre a trait aux contraintes du milieu, d'autant plus difficiles à
prouver qu'il s'agit de documents paléontologiques.
Ponctuation
Le phénomène n'est pas original ; G. SIMPSON a déjà décrit une évolution « saltatoire ».
Si la ponctuation est assimilée à une période de radiation, elle peut ne représenter que
la partie visible d’un phénomène phylogénétique qui a débuté depuis bien longtemps
(voir la section 1.3.1 : « Les explosions évolutives, discussion de la notion de
radiation ») et qui se termine par une augmentation du rythme des adaptations. La
ponctuation n’a pas d’existence à part entière.
Stase
La stase est théoriquement impossible ; les mutations, plus ou moins nombreuses,
apparaissent toujours, même si elles n'affectent pas la morphologie, échappant ainsi
aux recherches paléontologiques. La stase morphologique est possible si le milieu est
stable ; la sélection est stabilisante. La vraie stase serait très souvent un danger pour
l'espèce, car elle constituerait un obstacle à l'acquisition de toute adaptation. Mais
cette critique est mal venue, car la stase n'est pas en contradiction avec l'idée d'une
sélection stabilisante et une stabilité génétique n'implique pas une absence de
potentiel de réponse à des variations du milieu extérieur.
En utilisant le séquençage génique, divers travaux (voir la section 1.3.1) suggèrent
que les remaniements génétiques à l’origine de l’évolution phylétique ont lieu pendant
les stases, qui ne seraient donc plus des périodes d’inactivité évolutive.
33
Place de la sélection naturelle dans le ponctualisme
La théorie des équilibres ponctués ne rejette pas la sélection naturelle, mais elle en
minimise l’action et les effets : la sélection naturelle est surtout responsable de la
variation intraspécifique, et elle peut également avoir une incidence sur la révolution
génétique. Il n'y a aucune raison de supposer que la sélection naturelle soit un facteur
tout à fait secondaire dans les équilibres ponctués.
1) L'action de la sélection naturelle, habituellement lente, s'accélère à la suite de
brutales modifications climatiques, physiques et biologiques du milieu, consécutives,
généralement, à des variations du niveau de la mer.
2) Si, pendant les stases, la sélection naturelle a un rôle minime, les mutations non
sélectionnées doivent se multiplier, et les populations devenir alors très disparates, ce
qui est incompatible avec la stabilité de l'espèce.
Ponctuation et macro-évolution
1) Les deux auteurs prennent comme preuve de macro-évolution la brusque
apparition de nouvelles espèces au cours des ponctuations. Or, ils ne parlent que de
taxons de niveau spécifique ; la macro-évolution de R. GOLDSCHMIDT, qu'ils citent
volontiers en exemple, conduit toujours à des taxons supérieurs à l'espèce ; celle de
N. ELDREDGE et de S. GOULD est différente.
2) Le passage rapide d'une espèce à d'autres s'explique sans intervention de
processus macro-évolutifs. À la suite d'une catastrophe écologique, une espèce « A »
disparaît, mais seule subsiste une population marginale « B », qui a commencé à se
différencier. L'aire de répartition de l'espèce souche libérée est envahie par la
population « B », qui subit par exemple une révolution génétique. La série fossile de
ces événements montrera la brusque différenciation d'une espèce « A » en espèce
« B ». On peut imaginer également que si l'espèce « A » disparaît, la population « B »
subsiste, demeure marginale et subit une spéciation. Puis, une population marginale
de l'espèce « B » envahit le territoire vacant de l'espèce ancestrale, subit une
révolution génétique pour donner l'espèce « C ». La série fossile montrera le brusque
passage de l'espèce « A » à l'espèce « C ». Dans les deux cas, l'explication macroévolutive
est fausse ; elle est et restera une hypothèse ; d'autres explications existent.
34
Cas des espèces jumelles et des individus conspécifiques différents
N. ELDREDGE et S. GOULD ont raison de souligner que le concept morphologique de
l'espèce est indépendant du concept biologique, et que l'isolement reproductif est soit
antérieur, soit postérieur à l'établissement de différences morphologiques. Mais le
modèle évolutif ponctualiste s'appuie uniquement sur des données fossiles ; par
conséquent, il est impossible de parler du concept biologique et de l'isolement
reproductif ; les espèces jumelles échappent à l'investigation, de même que les
différents types morphologiques d'une espèce ne peuvent être reconnus comme tels.
L'espèce paléontologique est donc tout à fait particulière et très différente de l'espèce
biologique. À partir de fossiles, N. ELDREDGE et S. GOULD ne peuvent pas prouver que la
spéciation et l'acquisition d'adaptations sont deux phénomènes distincts.
Révolution génétique
N. ELDREDGE et S. GOULD n'apportent aucune innovation en utilisant des concepts déjà
définis. Ils semblent ignorer que les révolutions génétiques ne se traduisent pas
obligatoirement, et même a priori, par des modifications morphologiques détectables
par les outils paléontologiques : les modifications physiologiques échappent aux
recherches paléontologiques.
Vingt-cinq ans plus tard, le ponctualisme apparaît comme un modèle
évolutionniste qui réunit un certain nombre d'idées déjà établies : évolution saltatoire,
macro-évolution et révolution génétique, dont le mélange donne lieu à des
interprétations sujettes à caution. On est loin du modèle révolutionnaire de 1972.
La théorie de Motoo KIMURA, elle aussi, soulève des controverses et des attaques
de la part des darwiniens. Elle n'est pas anti-darwinienne, bien qu'elle s'appuie sur des
arguments qui ne laissent aucune place significative à la sélection naturelle.
4.3.2 - La théorie neutraliste de l'évolution moléculaire
Le paradoxe du polymorphisme
Les biologistes soupçonnaient le polymorphisme d'être fréquent sous la forme
d’un cryptopolymorphisme. Or, avec la mise au point de l'électrophorèse,
Richard LEWONTIN et J. HUBBY découvrent, en 1966, dans toutes les populations
naturelles, une variabilité électrophorétique des protéines très élevée. Le
35
polymorphisme génétique impliqué devrait entraîner la disparition à court terme des
populations concernées. L'apparition des allèles délétères est en effet plus fréquente
que celle des allèles favorables ; cette situation est à l'origine d'une augmentation de
la mortalité d'autant plus importante que les allèles délétères sont nombreux. Malgré
tout, les populations naturelles supportent sans la moindre difficulté un tel taux de
polymorphisme et un nombre important d'allèles défavorables.
T. DOBZHANSKY considère que le polymorphisme est entretenu par la sélection
naturelle qui privilégie l'état hétérozygote, en entraînant une plus forte mortalité des
homozygotes : dans l'exemple de la sicklémie, l'hétérozygote (HbA/HbS) est favorisé
par rapport à l'homozygote (HbS/HbS), le premier génotype offre une résistance à la
malaria et le second est létal. Ce fardeau génétique est dit ségrégationnel, car il est lié
à la ségrégation des allèles et non pas, comme chez H. MULLER, lié directement aux
mutations (voir la section 4 4 3 : « Les races humaines, le fardeau génétique »).
Malgré tout, cette contradiction demeure inadmissible pour de nombreux
naturalistes et, en particulier, pour James CROW ET Motoo KIMURA (1924-1994), qui ont
modélisé la notion du fardeau génétique mutationnel dans un article de 1963 :
« The theory of genetic loads » (« La théorie du fardeau génétique », publié dans
Proceed of the 11th International Congress of Genetics, 1963). La théorie neutraliste de
l'évolution moléculaire de M. KIMURA (1924-1994) tente d'apporter une solution
strictement interne à la génétique des populations.
L'élaboration de la théorie neutraliste
- Une solution au fardeau génétique : la neutralité des gènes
Dans son article : « Neutralisme » (Dictionnaire du darwinisme et de l'évolution,
Paris, PUF, 1996, p. 3206), Michel GILLOIS souligne que l'hypothèse de la neutralité des
gènes, exploitée par M. KIMURA, n'est pas nouvelle. Dans son Traité de génétique
(1954), Ph. L'HÉRITIER avait analysé et discuté le rôle des gènes neutres dans
l'évolution. Ce problème avait déjà été abordé dès 1946 par G. MALÉCOT, qui avait
publié un article concernant les mutations à l'origine de nouveaux gènes ; il démontrait
que ces mutations susceptibles d'augmenter le polymorphisme génétique doivent
engendrer des gènes neutres, suivant une probabilité bien définie.
L'hypothèse d'une évolution non darwinienne est proposée en 1968 et 1969 par
M. KIMURA d'une part, et J. KING et Thomas JUKES d'autre part : les mutations donnent
naissance à des gènes neutres, c'est-à-dire qui échappent à l'action de la sélection
naturelle. En étudiant l'évolution moléculaire, M. KIMURA a tenté de confirmer
36
l'hypothèse du gène neutre par des travaux mathématiques. Il en a publié, en 1983,
une synthèse dans The neutral theory of molecular evolution (« La Théorie neutraliste
de l'évolution moléculaire ») : la neutralité des gènes est un phénomène fréquent, qui
permet aux espèces de supporter un polymorphisme important sans qu'elles soient
menacées d'extinction. Le gène neutre est un allèle issu d'une mutation qui ne modifie
pas la fonction du gène originel ; ce gène équivalent ou presque équivalent échappe à
l'action de la sélection naturelle, car sa valeur sélective ne varie pas ou presque pas.
- Une notion dominante : le hasard
À la suite de leurs recherches sur l'hémoglobine, entreprises de 1962 à 1965,
Émile ZUCKERKANDL et Linus PAULING (1901-1994) ont montré que le taux de substitution
des acides aminés, chez des protéines homologues, est élevé et quasi uniforme dans
différente lignées (voir la section 2.2.2 : « L'horloge moléculaire ») ; ils arrivent
également à la conclusion que la fixation des allèles mutés est un phénomène
aléatoire. La présence d'un facteur aléatoire présidant à l'évolution moléculaire amène
M. KIMURA à privilégier l'idée de l'action de la dérive génique fortuite.
L'introduction du hasard dans l'évolution n'est pas pour lui une idée récente.
Ancien élève et disciple de S. WRIGHT, il a étudié particulièrement les phénomènes
stochastiques de la dérive génique fortuite, qui affectent les variations géniques des
populations naturelles. Mais, très rapidement, des différences conceptuelles
apparaissent entre M. KIMURA et S. WRIGHT. Le premier considère que la dérive génique
fortuite affecte l'espèce entière, agit sur de grandes périodes géologiques, est à
l'origine d'un processus majeur d'une évolution non sélective et affecte la structure
primaire de l'ADN. Le second pense que la dérive génique fortuite concerne des
populations locales d'effectif réduit, agit sur des périodes de temps assez courtes pour
être perceptibles par l'Homme, permet d'expliquer les processus adaptatifs de
l'évolution et affecte non seulement le génotype mais aussi le phénotype, unité
évolutive qui est, en définitive, la cible de la sélection naturelle.
En 1968, M. KIMURA arrive donc à la conclusion que la dérive génique fortuite est la
principale responsable du polymorphisme moléculaire de l'ADN.
37
- Les propositions de la théorie
De la théorie neutraliste découlent un certain nombre de propositions, dont les
plus importantes sont résumées ci-dessous :
- Les taux de substitution des nucléotides, des acides aminés sont assez réguliers
pour définir une horloge moléculaire.
- « Les molécules ou les parties de molécules contrôlant les fonctions les moins importantes
évoluent plus vite que celles régissant les fonctions importantes.
- Les substitutions qui sont les moins critiques pour la structure ou la fonction d'une
molécule sont les plus fréquentes.
- Les duplications géniques précèdent toujours l'émergence d'un gène codant pour une
nouvelle fonction. »
- L'élimination sélective des gènes mutants délétères et la fixation aléatoire des gènes
mutants sélectivement neutres ou légèrement délétères apparaissent plus fréquemment dans
l'évolution que la fixation de gènes mutants avantageux sous l'effet d'une sélection darwinienne
positive », c'est-à-dire une sélection naturelle qui favorise la fixation d'une mutation
(article « Neutralisme » de M. GILLOIS, Dictionnaire du darwinisme et de l'évolution,
Paris, PUF, 1996, p. 3209).
La théorie neutraliste repose sur un édifice mathématique complexe exposé
dans le même article de M. GILLOIS, auquel est renvoyé le lecteur désireux
d'explications plus complètes.
Chez certaines populations polymorphes, il est impossible d'établir avec certitude
l'origine de ce polymorphisme et d'adopter soit une explication sélective soit une
explication neutraliste. F. JOHNSON observe que les fréquences alléliques des
populations de Drosophila ananassae des îles du Pacifique sont très semblables à
l'intérieur d'un même archipel, mais différentes d'un archipel à l'autre. Selon la théorie
neutraliste, la dérive génique fortuite rend compte des différences entre archipels,
alors que les migrations réduisent les divergences génétiques à l'intérieur d'un
archipel. Selon la théorie sélective classique, l'environnement assez homogène dans
un archipel rend compte de la sélection des mêmes types d'allèles, mais les conditions
du milieu deviennent assez différentes d'un archipel à l'autre pour provoquer le
polymorphisme des populations d'archipels différents. Cet exemple prouverait que le
neutralisme peut être incorporé dans une théorie moderne de l'évolution et que
l'opposition théorie synthétique - théorie neutraliste serait dépassée.
En conclusion, M. KIMURA considère que sa théorie neutraliste constitue une
théorie de l'évolution à part entière et une alternative à la théorie synthétique. Seule,
elle peut, en effet, rendre compte de la vitesse constante de l'évolution, de la plus
38
grande fréquence des substitutions les moins fondamentales pour la structure ou la
fonction des molécules, de l'augmentation de la vitesse d'évolution des pseudogènes
et des introns ; le premier terme concerne un gène non fonctionnel et le second une
séquence génique non codante.
Critiques de la théorie neutraliste
Pour E. MAYR, le rejet de la sélection naturelle est une vision erronée de
l'évolution, car les neutralistes persistent à vouloir faire des gènes l'unité évolutive.
La théorie de la coadaptation de T. DOBZHANSKY apporte, dès 1950, une
explication au maintien du polymorphisme dans les populations naturelles. Le
paradoxe du fardeau génétique soulevé par H. MULLER (1950) est résolu. La théorie
neutraliste n'est plus, comme le pensait M. KIMURA, la solution de ce paradoxe, mais
reste seulement une éventualité.
M. GILLOIS critique le modèle mathématique qui « possède des fondations fragiles » et
souffre d'« une contradiction logique » (voir son article « Neutralisme ») et les
conclusions biologiques de M. KIMURA :
- La considération unique des séquences de nucléotides ou d'acides aminés réduit
le champ d'investigation des recherches sur les phénomènes évolutifs. Le neutralisme
exclut bien des disciplines : paléontologie, physiologie, anatomie, embryologie... qui
fournissent des éléments informatifs spécifiques et indispensables à la compréhension
de l'évolution.
- Les interactions géniques sont ignorées ; or, elles se sont révélées de plus en plus
importantes dans l'expression phénotypique des caractère complexes.
- Le neutralisme oublie que la cible de la sélection naturelle n'est pas le gène mais
le phénotype. Les mécanismes de résistance des molécules codées aux mutations
sont contrôlés par des contraintes fonctionnelles, et donc par la sélection naturelle : les
mutations de la séquence primaire de l'ADN (génotype) sont sans effets, tant que la
structure tertiaire de la protéine (phénotype) correspondante n'est pas modifiée. Le
neutralisme ne peut constituer une théorie de l'évolution biologique, puisque son objet
échappe à toute sélection.
- Le postulat affirmant que seules les régions non fonctionnelles des molécules
évoluent rapidement, est faux. Au moment des radiations adaptatives, le rythme des
mutations sélectionnées s'accélère, ainsi que le rappelle M. GILLOIS à propos de
l'hémoglobine dans son article « Neutralisme » : cette macromolécule « a connu une
accélération très forte mais brève au moment de la conquête terrestre par les Vertébrés. »
Pour M. GILLOIS, la théorie neutraliste de l'évolution moléculaire est séduisante, mais
elle souffre d'un trop grand nombre d'incertitudes aussi bien mathématiques que
39
biologiques ; la réalité des gènes neutres, en particulier, n'est pas démontrée bien
qu'elle soit très probable.
4.3.3 La psychologie évolutionniste
Née à la fin des années 1980 - début des années 1990, la psychologie évolutionniste
ou PE (evolutionary psychology ou evopsy) s’intéresse uniquement à l’espèce
humaine dont elle tente de comprendre certains comportements à la lumière du
concept darwinien de la sélection naturelle. Quelles que soient la culture et l’époque
historique, on peut, en effet, trouver des comportements communs à toute l’humanité
(qui conduisent parfois à des excès ou à des aberrations) : recherche de nourriture,
violence, aversion à perdre des ressources vitales, prise de risques, altruisme,
xénophobie, sens de la propriété … Cette incursion d’une science humaine dans le
domaine des sciences naturelles est justifiée dans la mesure où Darwin pensait que le
corps comme l’esprit, le cerveau comme les facultés rationnelles ainsi que les instincts
ont été sélectionnés. Ainsi, Darwin écrivait : « J’entrevois dans un avenir éloigné des
routes ouvertes à des recherches encore bien plus importantes. La psychologie sera solidement
établie sur la base, si bien indiquée par M. Herbert SPENCER, c’est-à-dire sur l’acquisition
nécessairement graduelle de toutes les facultés et de toutes les aptitudes mentales, ce qui
jettera une vive lumière sur l’origine de l’homme et sur son histoire. » (L’origine des
espèces, p. 574, Maspero, Paris, 1980.) Darwin cite non seulement la psychologie,
mais aussi, exceptionnellement l’Homme.
Les fondateurs de cette nouvelle discipline sont les Américains Leda COSMIDES, John
TOOBY et le Canadien Jerome BARKOW, respectivement professeurs de psychologie et
d’anthropologie à l’université de Californie à Santa Barbara où ils dirigent également le
Centre de Psychologie Évolutionniste et d’anthropologie sociale à l’université de
Dalhousie à Halifax (Nelle Écosse). En 1992, ils ont écrit « The Adapted Mind :
Evolutionary Psychology and the Generation of Culture. » (Oxford, Oxford University
Press).
En restant dans le domaine des Sciences Naturelles, les idées principales de la PE
sont :
1- Le cerveau contient des modules sélectionnés aptes à résoudre des situations
particulières.
2- Les comportements déterminés par ces modules sont communs à toute
l’humanité passée et présente.
3- La vitesse d’évolution du cerveau humain est beaucoup plus lente que celle de la
culture ou de la civilisation. Le cerveau d’aujourd’hui est encore adapté à un
40
environnement qui a depuis longtemps disparu. Certains comportements actuels
sont inadaptés à notre culture, à notre milieu de vie moderne.
4- Le cerveau dont nous avons hérité est identique à celui de nos ancêtres
préhistoriques chasseurs-cueilleurs. Selon David BUSS, professeur de PE à
l’université du Texas, il est issu d’une sélection qui a commencé il y a 2 Ma avec
l’apparition de l’Homme et s’est terminée il ya 10 000 ans avec la
sédentarisation.
5- La détermination des caractéristiques du cerveau ancestral permet de mieux
comprendre les comportements actuels.
La psychologie évolutionniste principalement spéculative suscite les crtiques suivantes
de la part des naturalistes :
- La sélection naturelle ne peut s’appliquer à l’Homme sans précaution puisque ce
dernier a progressivement substitué la sélection naturelle à sa propre sélection (voir
l’effet réversif aux § 4.4.1 : Le darwinisme social et 4.4.3 : Darwin et l’Homme).
- Le paléontologiste dispose de documents fossiles mais le psychologue n’en
dispose d’aucun car ni le cerveau ni les comportements ne fossilisent. Les résultats
non testables constituent une lacune majeure, car les Sciences Naturelles font partie
des Sciences Expérimentales.
- Le raisonnement a posteriori de la PE procède par extrapolation : un
comportement actuel est hérité de nos ancêtres pour qui celui-ci était une réponse
adaptative utile à leur survie dans un environnement disparu donc le cerveau ancestral
possédait tel module, telle particularité.
Si la théorie darwinienne a stimulé la recherche dans de nombreux domaines et
permis ainsi d'éclaircir un certain nombre de problèmes, elle a également donné lieu à
des interprétations tendancieuses et des abus qui sont abordés dans la section
suivante.
41
Bibliographie de la section 4.3
Livres
BLANC M. , Les Héritiers de Darwin, Paris, Seuil, 1990.
BONIS (de) L. , L'Évolution dans sa réalité et ses diverses modalités, Paris, Masson,
1988.
ELDREDGE N. , La Macroévolution dans La recherche en paléontologie, Paris, Seuil,
Points Sciences n° 58, 1989.
DELSOL M., L'Origine des espèces aujourd'hui l'espèce existe-t-elle ? L'impasse
ponctualiste, Paris, Boubée, 1995.
LAMOTTE M. , Théorie actuelle de l'évolution, Paris, Hachette, 1994.
KIMURA M. , La Théorie neutraliste de l'évolution, Paris, Flammarion, 1990.
MAYR E. , Histoire de la biologie. Diversité, évolution et hérédité, Paris, Flammarion,
1989.
RIDLEY M. , L'Évolution, Paris, Pour la Science, diffusion Belin, 1989.
Articles
BOULIGAND Y. , « Macroévolution » voir « Thompson d'Arcy », Dictionnaire du
darwinisme et de l'évolution, Paris, PUF, 1996.
CARTON Y. , « Gradualisme phylétique », Dictionnaire du Darwinisme et de l'évolution,
Paris, PUF, 1996.
DELSOL M. , « Monstres prometteurs », Dictionnaire du darwinisme et de l'évolution,
Paris, PUF, 1996.
DEVILLERS Ch. , « Évolution quantique », « Hasard en biologie », « Mayr »,
« Simpson », Dictionnaire du darwinisme et de l'évolution, Paris, PUF, 1996.
DEVILLERS Ch. et GUY Y. , « Hasard des mutations », Dictionnaire du darwinisme et de
l’évolution, Paris, PUF, 1996.
DREUIL D. , « Entre science et eugénisme : le fardeau génétique », Darwinisme et
société (dir. P. TORT), Paris, PUF, 1992, « Dobzhansky T. », « Fardeau génétique »,
« Muller H. », « Néo-darwinisme », « Population », Dictionnaire du darwinisme et de
l'évolution, Paris, PUF, 1996.
ELDREDGE N. , « La macroévolution », La Recherche, n° 133, mai 1982.
GASSER F. , « Polymorphisme génétique dans les populations animales », Dictionnaire
du darwinisme et de l'évolution, Paris, PUF, 1996.
GAYON J. , « Fisher R. », « Wright S. », Dictionnaire du darwinisme et de l'évolution,
Paris, PUF, 1996 ; « Hasard et évolution », Pour La Science, dossier hors-série :
L’Évolution, janvier 1997.
42
GÉNERMONT J. , « Génétique des populations », Dictionnaire du darwinisme et de
l'évolution, Paris, PUF, 1996.
GILLOIS M. , « Malécot G. », « Neutralisme », Dictionnaire du darwinisme et de
l'évolution, Paris, PUF, 1996.
GILLOIS M. et GÉNERMONT J. , « Épistasie », Dictionnaire du darwinisme et de l'évolution,
Paris, PUF, 1996.
JOURNET N. : « La darwinisation de l’esprit humain », Sciences Humaines, n° 200,
janvier 2009
KIMURA M. , « La théorie neutraliste de




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